?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
К 60-летию Израиля

давно хотел написать о двух крупнейших вкладах израильтян в фундаментальные исследования (по моему скромному мнению, к тому же ограниченному областью эволюции и поведенческих дисциплин). Первый – вклад в эволюционную биологию, теорию коммуникации и прочие дисциплины этого круга, сделанный концепцией гандикапа (handicap priciple) Амоса Захави. Второе – поведенческая экономика Дэниэла Канемана и Амоса Тверски (Нобелевская премия по экономике 2002): о ней дальше.

Идея гандикапа (сигнала-гандикапа, handicapping signals) была предложена Захави для того чтобы объяснить, почему отбор поддерживает приспособления, неудобные и вредные для особи. Самый распространённый пример – длинный хвост самцов ткачика-вдовушки Euplectes progne во время демонстративных прыжков в траве сильно намокает и реально мешает взлёту при нападении хищника. Но отбор не только поддерживает эти «вредные украшения», но и способствует их прогрессивному развитию, обременяя животное больше и больше.

А если учесть, что развитие этих украшений всегда сопряжено

1) с демонстрациями, предъявляющими эту радость партнёру, которые сами по себе резко увеличивают риск, и

2) с готовностью животных-носителей более развитых украшений не бояться новизны и продолжать демонстрировать в ситуации, когда особи с менее развитыми украшениями осматриваются по сторонам и стараются спрятаться, где безопасней,

то понятно, что прогресс подобных эксцессивных структур под действием отбора кажется или невозможным, или бессмысленным.

А Захави показал возможность и указал на селективный смысл подобных преобразований - чем и велик. Правда, принцип гандикапа он сформулировал не один – вместе с женой Авишаг, физиологом растений, но её среди авторов почему-то всё время забывают упомянуть.

Итак, какие могут быть объяснения прогрессивного развития брачных украшений, причудливых демонстраций больших рогов и пр. структур, хотя те создают дополнительную опасность для особи, лишние обременения в плане затрат времени и энергии на производство "украшений" и т.д.? А затем ещё добавляются проблемы, связанные с их демонстрированием партнёру, да ещё вместе со склонностью "более украшенных" особей меньше бояться новизны, более охотно рисковать в неопределённой ситуации и пр.

Первый вариант объяснения - т.н. гипотеза "честных сигналов" (honest signals). В соответствии с ней индивиды с более крупными рогами, более длинными хвостами, более развитым чёрным "галстуком" на груди и другими элементами украшений просто "лучше" сочленов по популяции - сильнее, жизнеспособнее, менее отягощены паразитами, и более длинный / более пышный хвост показывает точно, насколько. То есть относительное развитие "украшений" и других "отягощающих признаков" выражает итоговую приспособленность животного напрямую, поскольку то и другое одинаково прямо зависит от физических кондиций животного, которые и оценивает отбор.

Согласно конкурирующей концепции гандикапа супругов Захави (handicap principle), относительный размер эксцессивных структур отражает итоговую приспособленность животного не прямым, а парадоксальным образом.

Если уж индивид с таким вот отягощением успешно дожил до половозрелости, да ещё и занял лучшее место в центре тока (а значит, он всем и всегда демонстрировал свои вычурные позы и отягощающие украшения, и при этом смог не попасться хищникам, что непросто, да ещё и свести концы с концами в бюджете энергии, что ещё сложней), то он заведомо лучше других, его и выбирать самке, или другим самцам – отдавать ему лучшую территорию, доминантный статус и т.п. Потому что он смог обеспечить себе заведомый избыток ресурсов - времени, энергии и безопасности, за счёт которого это обременение его не "жмёт", а вот менее эффективным самцам полноразмерное украшение будет "не по карману", оно у них развивается неполно, что ведёт к сниженной успешности в коммуникации и т.д.

По логике Захави, если самец «с большим обременением», да ещё и занял доминирующее положение в сообществе, позволяющее издавать соответствующий сигнал с той высокой частотой, что необходима для успешного привлечения партнёра, занятия территории и т.п. составляющих поведенческого успеха особи в сообществе, значит приспособленность особи высока. Во всяком случае, она значимо выше, чем у того потенциального конкурента животного, который в однотипной ситуации возможности вступления в социальный контакт не готов рисковать, не демонстрирует «украшение», а уклоняется от риска, связанного с подачей сигнала, и переходит от общения к самообеспечению поиску корма или к прыжку в убежище (Zahavi, 1975, 1977).

То есть во всяком социальном взаимодействии готовность демонстрировать и рисковать говорит о высокой приспособленности, «избыток» которой индивид «расходует» на получение ценной информации через компетентное участие в коммуникативном процессе и, при эффективном участии, - на получение долговременного выигрыша.  Напротив, поведение, направленное на уменьшение риска, отказ от демонстрирования и уход в проблемных ситуациях, запускающих коммуникацию, маркирует низкий уровень приспособленности индивида. У таких особей (без «гандикапа») нет «излишков» ресурсов времени, пищи, безопасности, необходимых для участия в организованном обмене сигналами, риск которого пропорционален эффективности сигнальных средств и, следовательно, приспособленность очень низка.

Напомню, что коммуникация - это «предмет роскоши», организованные обмены демонстрациями между особями, в которых главным образом и задействованы украшения нашего типа, требуют от животного способности обеспечить себе некий минимальный избыток корма, времени и безопасности, чтобы можно было демонстрировать "не ужимаясь" - только тогда защита территории и привлечение партнёра будет эффективным.

Следовательно, высокий уровень коммуникативной компетентности особи = способность предъявлять и устойчиво удерживать «нужные» демонстраций в «нужных» ситуациях процесса, обеспечивая специфичность демонстрирования на всём протяжении последнего, несмотря на связанный с этим риск,  в конечном итоге «обозначает» итоговую приспособленность индивидов, причём делает это «честно» и «точно» (Zahavi, 1977). Относительная приспособленность прямо пропорциональна рискованности и «затратности» демонстраций, на которые индивиды готовы идти ради продолжения процесса общения и готовности продолжать конкурировать за долговременный выигрыш в нём, несмотря на непрерывное возрастание риска при переходе к более эффективным сигналам. Соответственно, демонстрации становятся «знаками стоимости» конкурентных усилий особи, репертуар демонстраций выдаваемых одним индивидом в противодействии другому – суммарным «объёмом богатства», которое животное может «бросить на кон», чтобы разрешить соответствующие взаимодействия в свою пользу.

Вспоминая метафору Лоренца о жизни как о рискованном коммерческом предприятии (вроде снаряжения экспедиций за пряностями на Восток), видишь что эволюционный смысл гандикапов – эксцессивных структур, предъявляемых в ходже демонстраций ухаживания или угрозы – в «символическом обозначении» общей суммы, которую индивид инвестирует в данное «предприятие» по сравнению с «инвестициями» других индивидов. То есть гандикапы – это своего рода «деньги» конкурентного взаимодействия между особями, как гульдены и иохимсталеры – деньги в человеческой экономике.

Идея Захави о гандикапах как парадоксальных признаках высокой приспособленности оказалась очень богатой. Оказалось что тестостерон, повышенный уровень которого у птиц коррелирует с повышенным успехом самцов в распределении территорий и привлечении самок (но только у моногамных видов с эпизодической полигинией, где лучшие особи могут привлечь больше самок; у видов, спаривающихся на току, зависимость совершенно иная), выступает как иммунный гандикап.

И тут мне вспомнилась любимая идея, что демонстрации, «обмениваемые» индивидами в актах социальной коммуникации – всеобщий эквивалент для измерения и оценки конкурентных усилий особи. Уже сама по себе всякая демонстрация представляет собой гандикап, поскольку повышает риск и связана с дополнительными обременениями для животного. А если соответствующие телодвижения предъявляют некую экцессивную структуру (тот же, например, длинный хвост) – то это гандикап несомненный.

И как из многообразия испробованных людьми всеобщих эквивалентов для обмена ценностями – ракушек каури, перьев цветочниц, гривен и кун – выделилось золото и серебро как нечто наиболее подходящие на роль «настоящих денег», общего эквивалента, так в системе взаимодействия между особями сперва появляются всеобщие эквиваленты конкурентных усилий – демонстрации. И лишь потом, чтобы окончательно придать им знаковые свойства «настоящих денег», в пластике телодвижений особей, определяемых как «демонстрации», них появляется «жёсткий стержень», он же гандикап – демонстрируемая эксцессивная структура или физиологическая переменная, необходимая для демонстрирования, типа того же тестостерона.

После этого назад уже хода нет – популяционная система вида получает своего рода «деньги», в которых измеряется и оценивается приспособленность индивидов, и соответствующие образования,  морфологические или физиологические переменные дальше эволюционируют именно как знаки сигнальной системы вида, своего рода внутрипопуляционного языка, а не элемент морфологии особи.

По мысли В.Г.Черданцева, естественный отбор оперирует признаками, а не структурами. Удачный выбор признаков позволяет различать объекты независимо от структуры. Соответственно, появление и  прогрессивное развитие гандикапов в каком-то из контекстов общения позволяет отбору различать то, что должно быть поддержано, и то, что элиминировано и отметено, при сохранении действенности коммуникативной системы как целого.

В капиталистической экономике ту же самую роль сигналов для социального отбора играют деньги и цены, а богатство («капитал») - типичнейший гандикап, ради сохранения которого европейцы в 17-19 веках шли на весьма инадаптивные вещи. Например, на браки между родственниками (в максимально разрешённых церковью степенях родства, чтобы не дробить капиталы; скажем, Ч.Дарвин был женат на кузине Эмме Веджвуд, семья которой владела фарфоровыми заводами). Судя по всему, этот эффект близкородственных скрещиваний ответственен в том числе за  устойчивое падение рождаемости у европейцев в ХХ веке. Во всяком случае, так считал В.П.Эфроимсон во «Введении в медицинскую генетику».

Понятно, что в борьбе за существование особи приходится сводить баланс самых разных факторов, чтобы на выходе максимизировать итоговую приспособленность. С одной стороны, надо увеличивать эффективность кормодобывания, с другой – уменьшать риск, избегать стать жертвой хищника, с третьей – вступать в социальные взаимодействия и выигрывать их, участвуя в обмене демонстрациями, причём все эти виды активности в экологической и социальной сфере находятся между собой в конкурентных отношениях, типа трейд-офф.

Развитие морфологических и физиологических гандикапов позволяет как бы в единой валюте выразить все эти плюсы и минусы, дебеты и кредиты «экономики существования» индивида в конкурентной «экономике популяции» и «экономике природы» (экосистемы), в которой вместо доходов эффективность, а вместо расходов – риск, но инвестиции те же самые, сводящиеся в конечном счёте к силами и времени. Развитие гандикапов позволяет показать, насколько размер инвестиций в разные сферы «экономики существования» животного (в социальное общение, кормодобывание, спасение собственной жизни etc.) позволяет или не позволяет свести «общий баланс» или какие индивиды баланс сводят лучше, с большей «прибылью», более развитым гандикапом.

Соответственно, акты взаимодействия с обменом демонстрациями, в которых участвует гандикап, аналогичны актам купли-продажи на рынке, в ходе которых более эффективные участники рынка зарабатывают деньги за счёт менее эффективных. То есть развитие гандикапов – это своего рода развитие денежной системы эволюционного процесса, и рост приспособленности в данной филетической линии оценивается отбором именно по этим деньгам, как человека оценивают по толстому кошельку, «по одёжке» и пр.

Но поскольку разными типами взаимодействий требуются разные гандикапы, и универсальных денег из них не сделаешь, то понятно, что переразвитие таких структур ведёт в тупик – дополнительные затраты организма на производство данного хвоста будут вносить настолько большое искажение в оценку приспособленности, что использование гандикапа вдруг разом потеряет смысл. И соответствующая эволюционная линия вмиг станет инадаптивной, как только переступит некий порог.

****

И два личных замечания в тему Израиля: мне кажется, что вышеприведённый научный текст – это в некотором роде про юбиляра, ведь само существование Израиля – и демонстрация, и гандикап. Так что поздравляю израильских френдов.

А второе – критическое: мне всегда казалось неестественным празднование годовщин исторических событий (также, как дней рождений) по еврейскому календарю, есть в этом что-то неуловимо языческое, вроде лунной магии. Поэтому написал не 8-го, а только сейчас, тем более что тогда был праздник существенно более важный.

Источники

Zahavi, A., 1975. Mate selection - a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53: 205-214.

Zahavi, A., 1977. The cost of honesty (Further remarks on the handicap principle). Journal of Theoretical Biology 67: 603-605.

Zahavi A., Zahavi A., 1997. The handicap principle: a missing piece of Darwin's puzzle. Oxford University Press. Oxford.

Tags: , , , , , , ,

32 comments or Leave a comment
Comments
plymph From: plymph Date: May 15th, 2008 09:55 am (UTC) (Link)
а еще у Гитлера были в роду евреи, говорят...
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 15th, 2008 07:07 pm (UTC) (Link)
???
faceted_jacinth From: faceted_jacinth Date: May 15th, 2008 11:43 am (UTC) (Link)
Что-то я не понимаю в этих теориях всё-таки, причём возникающий у меня вопрос, который кажется мне совершенно естественным, авторами почему-то даже не рассматривается.

В конце концов всё упирается в коэффициент приспособленности (или как его), в матожидание количества потомков данной особи, так? Пока нет демонстраций, всё понятно: у здоровой, сильной особи шанс дожить до репродуктивного возраста большой и коэффициент больше единицы. Теперь появляются гандикапы, которые этот шанс уменьшают обратно. И вот тут я теряю логику. То, что с уменьшенным коэффициентом особь дожила до репродукции конечно свидетельствует о том, что без гандикапа у неё был бы большой коэффициент, так что самке было бы разумно выбирать именно эту особь, чтобы и у её детей был бы большой коэффицент... но его у них не будет, потому что у них будет тот же самый гандикап! Если здоровый павлин с большим хвостом имеет пятидесятипроцентный шанс дожить до размножения (и произвести таких же здоровых павлинов с большими хвостами, имеющих такой же 50% шанс), и хилый павлин с маленьким хвостом имеет тот же (или даже больший!) 50% шанс и производит таких же хилых но неогандикапленных павлинов, ЗАЧЕМ самке выбирать здорового павлина?

Тут что-то очень сильно не сходится. Настолько сильно, что пока эта проблема не закрыта, теория не имеет объяснительной силы. Должно быть какое-нибудь конкретное численное объяснение, например, что раз гандикап имеют только самцы, то произведённые ими самки оказываются просто более здоровыми, поэтому долговременное матожидание количества потомства таки увеличивается. Не знаю, что-то такое, без этого совершенно бессмысленно всё.
mikev From: mikev Date: May 15th, 2008 12:46 pm (UTC) (Link)
Я в этом совсем не разбираюсь, но моя догадка вот какая:

Пусть здоровый павлин-самец с большим хвостом имеет вероятность выжить и дать потомство такую же или даже чуть меньшую, чем хилый бесхвостый. Если бы его потомством были только самцы, то никакого преимущества у него бы не было. Но поскольку рождаются еще и самки, у которых большой хвост вовсе не предусмотрен, а от папы наследуются хорошие физические кондиции, получается некоторый выигрыш.
From: ex_hotkot994 Date: May 15th, 2008 12:43 pm (UTC) (Link)
прекрасно! ;))
yurvor From: yurvor Date: May 15th, 2008 01:51 pm (UTC) (Link)
Кого вообще волнует, что они были израильтяне? Наука бывает только одна - мировая. Ни израильской, ни американской, ни уж тем более советской науки не существует.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 15th, 2008 03:41 pm (UTC) (Link)
Меня волнует - из чувства симпатии. А почему "тем более советской науки не было"? это неприязнь. О национальных стилях в науке много кто писал и если есть англосаксонский французский или немецкий стиль (выводимый например из трех разных систем универс. образования) то конечно есть и советский. Не зря же науки в ц.россии не было (хотя были выд. учёные) была развитая наука в СССР и в нынешней россии науки снова нет. Так что с существованием ссср научные успехи на нашем пространстве как-то связаны
ipain From: ipain Date: May 15th, 2008 03:23 pm (UTC) (Link)
хороший текст получился и стиль фройда выдержан =)

интересно теперь будет все эти гипотезы проверять
в виртуальных мирах, там примерно та же история.
aylis From: aylis Date: May 15th, 2008 03:32 pm (UTC) (Link)

извините за специфическую ассоциацию

Совершенно еврейская логика, описанная еще в "Декамероне".

Там, если помните, был еврей, которого друг-католик убеждал креститься. Он решил поехать в Рим и посмотреть, как живут церковные иерархи. Друг его отговаривал, чтобы он не увидел разврата, который эти иерархи там творят - ведь это отвратит его от крещения! Еврей поехал, вернулся и сказал, что решил креститься. Удивленный друг спросил его, почему. Еврей же ответил:
"<...> Насколько я понимаю, ваш пастырь, а следовательно, и все остальные со всяким тщанием, измышлением и ухищрением стараются обратить в ничто и изгнать из мира христианскую религию, тогда как они должны были бы быть ее основой и опорой. И так как я вижу, что выходит не то, к чему они стремятся, а что ваша религия
непрестанно ширится, являясь все в большем блеске и славе, то мне становится ясно, что дух святой составляет ее основу и опору, как религии более истинной и святой, чем всякая другая. А потому я, твердо упорствовавший
твоим увещаниям и не желавший сделаться христианином, теперь говорю откровенно, что ничто не остановит меня от принятия христианства."
turchin From: turchin Date: May 15th, 2008 09:45 pm (UTC) (Link)
пример гандикапа: мужчина, котрый покупает девушке самый роскошный букет. с одной стороны, он вроде как обеднел на стоимость букета. но с другой - только действительно богатый мужчина может купить дорогой букет.
livelight From: livelight Date: May 16th, 2008 03:13 pm (UTC) (Link)
Если мужчина от подарков девушке реально беднеет (становится слабее в том или ином смысле, и его самого это напрягает), то девушка высасывает его досуха и бросает по причине неинтересности (как вариант: просто бросает, не высасывая, потому что что это же тряпка, а не мужик). Щедрость оказывает должное психологическое воздействие, только если она от излишков.
livelight From: livelight Date: May 16th, 2008 03:11 pm (UTC) (Link)

Пардон за длинную цитату

В связи с поединками нужно упомянуть об одном факте, который каждому небиологу кажется поразительным, даже парадоксальным, и который чрезвычайно важен для дальнейшего содержания нашей книги: сугубо внутривидовой отбор может привести к появлению морфологических признаков и поведенческих стереотипов не только совершенно бесполезных в смысле приспособления к среде, но и прямо вредных для сохранения вида. Именно поэтому я так подчеркивал в предыдущем абзаце, что защита семьи, т.е. форма столкновения с вневидовым окружением, вызвала появление поединка, а уже поединок отобрал вооруженных самцов. Если отбор направляется в определенную сторону лишь половым соперничеством, без обусловленной извне функциональной нацеленности на сохранение вида, это может привести к появлению причудливых образований, которые виду как таковому совершенно не нужны. Оленьи рога, например, развились исключительно для поединков; безрогий олень не имеет ни малейших шансов на потомство. Ни для чего другого эти рога, как известно, не годны. От хищников олени-самцы тоже защищаются только передними копытами, а не рогами. Мнение, что расширенные глазничные отростки на рогах северного оленя служат для разгребания снега, оказалось ошибочным. Они, скорее, нужны для защиты глаз при одном совершенно определенном ритуализованном движении, когда самец ожесточенно бьет рогами по низким кустам.

В точности к тем же последствиям, что и поединок соперников, часто приводит половой отбор, направляемый самкой. Если мы обнаруживаем у самцов преувеличенное развитие пестрых перьев, причудливых форм и т.п., то можно сразу же заподозрить, что самцы уже не сражаются, а последнее слово в супружеском выборе принадлежит самке и у кандидата в супруги нет ни малейшей возможности "обжаловать приговор". В качества примера можно привести райскую птицу, турухтана, утку-мандаринку и фазана-аргуса. Самка аргуса реагирует на громадные крылья петуха, украшенные великолепным узором из глазчатых пятен, которые он, токуя, разворачивает перед ее глазами. Эти крылья велики настолько, что петух уже почти не может летать; но чем они больше - тем сильнее возбуждается курица. Число потомков, которые появляются у петуха за определенный срок, находится в прямой зависимости от длины его перьев. Хотя в других отношениях это чрезмерное развитие крыльев может быть для него вредно, - например, хищник съест его гораздо раньше, чем его соперника, у которого органы токования не так чудовищно утрированы, - однако потомства этот петух оставит столько же, а то и больше; и таким образом поддерживается предрасположенность к росту гигантских крыльев, совершенно вопреки интересам сохранения вида. Вполне возможно, что самка аргуса реагирует на маленькие красные пятнышки на крыльях самца, которые исчезают из виду, когда крылья сложены, и не мешают ни полету, ни маскировке. Но так или иначе, эволюция фазана-аргуса зашла в тупик, и проявляется он в том, что самцы соперничают друг с другом в отношении величины крыльев. Иными словами, животные этого вида никогда не найдут разумного решения и не "договорятся" отказаться впредь от этой бессмыслицы.

Здесь мы впервые сталкиваемся с эволюционным процессом, который на первый взгляд кажется странным, а если вдуматься - даже жутким. Легко понять, что метод слепых проб и ошибок, которым пользуются Великие Конструкторы, неизбежно приводит к появлению и не-самых-целесообразных конструкций. Совершенно естественно, что и в животном и в растительном мире, кроме целесообразного, существует также и все не настолько нецелесообразное, чтобы отбор уничтожил его немедленно. Однако в данном случае мы обнаруживаем нечто совершенно иное. Отбор, этот суровый страж целесообразности, не просто "смотрит сквозь пальцы" и пропускает второсортную конструкцию - нет, он сам, заблудившись, заходит здесь в гибельный тупик. Это всегда происходит в тех случаях, когда отбор направляется одной лишь конкуренцией сородичей, без связи с вневидовым окружением.

Мой учитель Оскар Хейнрот часто шутил: "После крыльев фазана-аргуса, темп работы людей западной цивилизации - глупейший продукт внутривидового отбора".


© К.Лоренд. Агрессия.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 16th, 2008 05:06 pm (UTC) (Link)

Re: Пардон за длинную цитату

Лоренца я читал, спасибо, профессия предполагает.
А что Вы хотели выразить этой цитатой?
phyloxena From: phyloxena Date: May 18th, 2008 05:49 pm (UTC) (Link)

Химера

По существу все это очень любопытно. А в деталях, сказать, что еврейский календарь отдает язычеством -все равно, что сказать, что у эллинов был варварский вкус. Современные сантименты вступают в противоречие с этимологией понятий.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 20th, 2008 06:02 am (UTC) (Link)

Re: Химера

Ну почему же, во всех монотеистических религиях остались неизжитые следы языческого происхождения, и в иудаизме как самой древней из них - больше всего.
Но во многом это была шутка - как - то неестественно праздновать свой ДР в разные годы в разные дать, ведь это определённый деть в твоей жизни, а она течёт по нынешнему календарю. ТО же и с годовщинами
taras_ From: taras_ Date: March 27th, 2010 07:47 pm (UTC) (Link)
Ладно, мужчины, когда демонстрируют хвост или дарят букеты, показывают этим хорошую приспособленность. А интересно, женщины, когда ходят на высоких каблуках, затягиваются в корсеты и морят себя диетами, это то же самое? Чисто интуитивно, они, наоборот, хотят показать свою слабость. Бывает ли такое у животных?
32 comments or Leave a comment