?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
На что похожа социальная коммуникация животных? - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
На что похожа социальная коммуникация животных?

А вот на что:

«Разведывательная сеть – это своего рода подводная лодка, которой всегда приходится плавать с перископом над водой. Этим перископом является антенна передатчика.

Жестокая охота, поскольку травят человека. Каждый раз, когда радист садится за передатчик, он в большом напряжении – ведь он чувствует погоню, чувствует, как сжимаются тиски. Радист также беззащитен, как и солдат, поднявшийся из окопа под обстрелом вражеских пулемётов. Он знает, что свора напала на его след. Он представляет себе машины, движущиеся на малой скорости, мысленно видит притворно безучастных «прохожих», приближающихся к дому, слышит выстрелы по замочной скважине двери.

Мужество его состоит в том, чтобы не встать с места и продолжать передачу. Это, несомненно, труднее штыковой атаки. Возвышенная охота, потому что героизм без мишуры и фанфар достигает здесь абсолютной чистоты».

Жиль Перро «Красная капелла» (М.1990).

То есть положение особей-участников коммуникации относительно «остальной природы», от хищников до их собственных партнёров, точно соответствует роли и риску радиста в разведгруппе.  У людей на этот стресс и такую доблесть способны немногие, почему этих людей и считают героями, восхищаются, хотят им подражать. У животных соответствующий стресс – обязательная планка для участия в коммуникации.

На преодоление этой планки и тратится тот «заведомый избыток» ресурсов, который каждый компетентный участник коммуникации должен монополизировать и «накопить» в индивидуальном пространстве, превращающий коммуникацию в «предмет роскоши» или – если уж отслеживать изоморфизмы – в некое соответствие престижной экономики в разлагающемся первобытном обществе на переходе к классовому.

 Откуда этот риск, сравнимый с риском радиста, активно разыскиваемого функабвером? Ритуализированные демонстрации всегда вычурны и неестественны – просто потому, что представляют собой устойчивые комбинации элементов (элементарных или выразительных движений), происходящих из повседневной активности, но в ней самой друг с другом моторно не связанных. А в составе демонстраций  исполнение этих движений жёстко скоррелировано друг с другом во времени, а жёсткость и устойчивость этих неестественных корреляций есть мера ритуализованности поведения и индикатор сигнального значения демонстраций.

Понятно, что длительное удержание тела в напряжённом и неестественном положении, в которое его ставит демонстрация, делает демонстрирующее животное намного более уязвимым  по сравнению с гибким и пластичным повседневным поведением, где элементы, намертво спаянные демонстрацией, могут соединиться в комплексе только случайно или при высоком уровне возбуждения.

Уязвимым – не только по отношению к хищнику, который активно разыскивает демонстраторов и которому именно в момент демонстрирования легче и успешней напасть, но и риск насильственных действий со стороны партнёра. Одновременно с исполнением демонстрации трудно точно клевать противника, ещё трудней – увернуться от его клевка. То же самое относится и к насильственным попыткам спаривания. А если учесть, что демонстрации в процессе общения сопровождаются выплеском элементов прямого действия, связанных с той же мотивацией (атак, отступлений, наскоков, подскоков), мощность которого пропорциональна сигнальной эффективности элемента, то понятно, что этот «внутренний» риск не уступает внешнему риску от хищника.

Например, репертуар агонистических реакций белоглазок Zosterops lateralis  содержит демонстрации (вокализация, широкое раскрывание клюва с выпадами в сторону противника, трепыхание крыльев и пр., всего 9 элементов) и действия (клевки, погони, подскоки, замещающие прыжки, из которых состоят открытые драки). Большинство птиц, инициирующих агонистические контакты, и все птицы, выигравшие их (не всегда инициаторы), начинают контакт с демонстрации, а не с действия, и гораздо больше демонстрируют на протяжении контакта по сравнению с проигравшими птицами.

Последние наоборот, больше демонстрируют открытой агрессии, чаще нападают и устраивают погони, но проигрывают в процессе обмена демонстрациями. Все птицы-победители, во-первых, отвечают демонстрированием на открытую агрессию оппонента: переходят к более эффективным демонстрациям или удерживают данную подчёркнуто стереотипно. Во-вторых, по мере развития конфликта, и увеличения уровня агрессивности обоих участников (что видно по учащению ударов и погонь в паузах между демонстрациями) поведение победителей становится всё более ритуализованным, обмен демонстрациями вытесняет открытую агрессию, акты которой приурочиваются лишь к моментам смены демонстраций. Побеждённые птицы, напротив, интенсифицируют проявления открытой агрессии параллельно росту эффективности сигналов и в конце концов «проигрывают гонку», принимая позу подчинения или спасаясь бегством (Kikkawa, Wilson, 2002).

Вообще, эта «парадоксальная сдержанность» тех участников, которым достанется выигрыш, предпочитающих стереотипное демонстрирование вместо прямого действия даже тогда, когда их преимущество уже выявилось в полной мере, обнаружена во всех специально исследованных процессах коммуникации самых разных видов позвоночных и может рассматриваться как универсалия. Поэтому мы имеем право утверждать, что успешные участники взаимодействия подвергают себя риску открытой агрессии со стороны менее успешных партнёров именно ради устойчивости приёма-передачи информации о необходимых следующих действиях через демонстрации – знаки-посредники в информационном обмене. Такой расчёт оправдывается у всех видов, где вообще возможен устойчивый и направленный обмен демонстрациями между особями, - даже при существенных различиях в физической силе, уровне мотивации, социальном ранге и статусе участников коммуникации, причём различиях не в пользу особи, выбравшей демонстрирование.

Поэтому всякая опасность и беспокойство  эффективно подавляет демонстрирование, будь то специфическая опасность нападения хищника или просто общее беспокойство проходящими людьми, другими животными и т.п. За единственным исключением – если организованный обмен демонстрациями начался, он будет доведён до конца, несмотря на рост связанных с этим опасностей, как в примере с радистом.

Между прочим, подобная логика относится не только к визуальным или акустическим, но и к запаховым демонстрациям. Ведь систему меток на территории надо постоянно обновлять, иначе источники запаха деградируют и теряют действенность. А следовательно маркировочное поведение животного приобретает некую дополнительную регулярность, которой легко воспользоваться хищнику или эффективному конкуренту, и которая дополнительно затратна для самой особи, поскольку отклоняет её от оптимальной схемы обследования территории.

Поэтому чем более ритуализовано поведение, и чем интенсивнее демонстрации, тем выше селективная смертность (и стресс), связанные с соответствующей формой активности. Так, успех спаривания самцов тетерева на току чётко коррелирует с центральным положением их участка, а суммарный успех спаривания за жизнь – со скоростью перемещения охраняемого участка самца с периферии тока в его центр в течение тех нескольких сезонов, когда самец демонстрирует на одном определённом току (посещаемый ток обычно не меняется на всём протяжении жизни самца). Поведенческий признак, лучше всего коррелирующий с успехом спаривания самца – частота присутствия на току на протяжении всего года, а также частота демонстрации «лиры» (выгнутых украшающих перьев хвоста) непосредственно во время токования самца на своей территории (Rintamaeki et al., 2001).

Развитость «лиры» самцов увеличивается с возрастом, украшающие перья хвоста становятся длинней и более изогнутыми. Именно они, в сочетании с экстравагантными демонстрациями самцов на своих ключевых участках определяют повышенный риск гибели от хищника для самцов, собравшихся на току.

Например, под гнездом беркута (Aquila chrysaetos) в Калининской области в поедях преобладали остатки глухаря и тетерева. У того и другого вида риск погибнуть в когтях беркута повышен именно у самцов в период пребывания на току (в 1,5-3 раза). Риск гибели самца тетерева почти вдвое больше, чем самца глухаря - остатки первых составляют 80%, вторых - только 60% поедей своего вида (Николаев, Карху, 1998).

Известно, система токов у тетерева развита значительно сильней и более специализирована, чем у глухаря. Глухарям свойственен т.н. «разреженный ток», где самцы конкурируют непосредственно за самок, а не за возможность улучшить позицию собственной территории на току (Панов, 1983). У тетерева и других «настоящих» токовых видов интенсивные демонстрации и столкновения самцов друг с другом происходят сугубо в территориальной сфере. Группы самок, посещающие ток, привлекаются именно определённой «позицией» территории самца в анизотропном пространстве токовища.

Поэтому у тетерева сильней проявляется половой диморфизм, лучше развиты брачные украшения, сами брачные демонстрации много более ритуализованы и стереотипны, их регулярное исполнение в период пребывания на току – обязательное и главное условие успеха самца. Соответственно успех спаривания самцов тетерева очень чётко коррелирует с возрастом и степенью развития «лиры», которая в этом случае оказывается и «честным» сигналом, и гандикапом. Но корреляция репродуктивного успеха с развитием «брачных украшений» отмечена только для тех самцов, у которых территория на току с каждым следующим сезоном устойчиво перемещается с периферии с центр тока. И которые (что наиболее важно) в течение сезона были устойчиво успешны в разрешении территориальных конфликтов – на уровне «более центральных самцов» того района, куда перемещается их участок (Rintamäki et al., 2001).  

А у остальных самцов, несмотря на развитость «лиры» проигрывающих конфликты, Ничего такого не получается – при неэффективности демонстрирования они или «задерживаются в продвижении» на току, то есть элиминируются социальным отбором, или вылавливаются хищниками. То есть большая развитость брачных украшений (ставящая демонстратора в дополнительно уязвимое положение) не условие, а предпосылка успеха, реализуемая лишь при условии успешной коммуникации, то есть эффективного «считывания» информации, передаваемой сигналами, и адекватной реализации информации в поведении (отсюда продуктивность сравнения коммуникации с онтогенезом, сходно реагирующим на внешние и внутренние сигналы).

Естественный вопрос: во-первых, ради чего животное так рискует, идя на обмен демонстрациями? Во-вторых, почему, уже вступив в этот обмен, оно в противоположность социобиологической логике всегда наращивает рискованность поведения, переходя ко всё более эффективным демонстрациям и «повышая планку» ритуализированного ухаживания или угрозы, вместо того, чтобы остановиться на некотором оптимальном уровне хотя бы после того, как победитель уже определился. Но нет, коммуникативные взаимодействия животных продолжаются много дальше этого момента, и риск продолжает увеличиваться – сверх того уровня, который оптимален для индивида «здесь и сейчас» (в смысле, чтобы одолеть противника и зафиксировать своё доминирование над ним).

Ответ простой: демонстрирующее животное избыточно рискует ради приёма/получения ценной информации, последовательные «порции» которой (считываемые с демонстраций противника и отправляемые с собственными демонстрациями) заблаговременно оптимизируют модель поведения в будущем и выстраивают будущую последовательность демонстраций так, чтобы максимизировать вероятность выигрыша у данного противника при минимизации всех названных рисков. Естественно, это увеличивает взаимную прогнозируемость поведения участников, а в такой системе честно передавать информацию о возможностях разрешения конфликта так же выгодно, как получать её от партнёра, поскольку прогнозируемость поведения обоих при этом изменяется в одинаковой степени (при сравнимой точности реализации информации в поведении).

Именно поэтому всякое увеличение опасности для вида, уже обладающего развитой системой сигнализации, увеличивает сигнальность и знаковость демонстраций, вместо того, чтобы подавить демонстрирование, то есть ведёт к парадоксальному ответу системы на вызовы среды (хотя на первый взгляд более вероятно второе).

У  южноамериканской цихлиды Nannacara anomala исследовали влияние риска гибели от хищника на агонистическую коммуникацию. Как у подавляющего большинства позвоночных, у N.anomala риск быть пойманным хищником во время демонстрирования положительно коррелирует с другими рисками, также связанными с процессом стереотипного предъявления демонстраций - риском столкнуться с прямой агрессией партнёра вместо ритуализованного ответа на демонстрацию и риском значительных затрат времени и энергии на безрезультатное взаимодействие. Тем более что те выразительные движения, из которых составлены демонстрации, относятся к числу самых энергоёмких элементов двигательного репертуара особей, а образованные ими устойчивые комбинации движений, то есть самоё демонстрации требуют значительных затрат времени на развёртывание «типичных» последовательностей демонстраций в ходе соответствующих социальных взаимодействий.

Исследовали агрессивные взаимодействия между сексуально активными самцами N.anomala, уже приобретшими самку (Hurd, 1997; Brick, 1998). Каждый оппонент, с одной стороны, старается опередить противника в процессе «повышения ставки», с другой – не потерять устойчивость собственной траектории перебора сигналов под влиянием сбоев, вызванных релизерным эффектом демонстраций противника. Для этого следует, постоянно опережая его «на полшага», не сильно «забегать вперёд».  

Соответствующие «правила игры» универсальны у самых разных видов позвоночных: они везде  детерминируют  ритмическую организацию взаимодействия, в первую очередь направление и скорость обмена сигналами, устойчиво выдерживаемы партнёрами на протяжении процесса (см. Hurd, Enquist, 2001; Wachtmeister, 2001). Nannacara anomala не исключение: обмен демонстрациями всегда начинается с реакций низкой интенсивности (например, ритуализированные удары хвостом), затем особи постепенно переходят ко всё более интенсивным и «экстравагантным» реакциям, таким как толчки рылом и «борьба ртов». Сцепившись широко раскрытыми ртами, рыбы толкают друг друга рылом, как борцы сумо, пытаясь выкинуть противника за круг, очерченный движениями их тел.

При переходе от низкоинтенсивных реакций к реакциям высокой интенсивности  обе рыбы с определённой скоростью «перебирают» все демонстрации ряда, без пропусков и без «забегания вперёд» в процессе перебора. Реакции высокой интенсивности более ритуализированные и исполняются с большей стереотипностью. Они более эффективны как стимулы, с определённой вероятностью вызывающие реакции подчинения и бегства оппонента, но и более рискованны, так как вероятность спровоцировать прямую агрессию партнёра в ответ на демонстрацию также возрастает.

Более эффективные демонстрации также более рискованны и в плане вероятности быть пойманным хищником для демонстратора. В качестве меры рискованности демонстрации использовали минимальную дистанцию, с которой предъявление модели хищника вызывает бегство демонстрирующих особей. Оказалось, что у обоих рыб дистанция бегства от хищника прогрессивно снижается по ходу коммуникации: будучи максимальной в начальный период процесса, «заполненный» демонстрациями низкой интенсивности, она падает в последующие периоды, «заполняемые» всё более интенсивными демонстрациями. Специальные исследования двух «полярных» демонстраций, «борьбы ртов» и  ритуализированных ударов хвостом, также показывают  что при предъявлении первой, наиболее интенсивной, дистанция бегства от хищника много ниже, чем при предъявлении наименее интенсивной второй.

Сам процесс удержания демонстраций, исследованных O.Brick (1998) и P.Hurd (1997), не представляет собой непрерывного действия. Время от времени он прерывается периодами возврата к повседневной активности, или к низкоинтенсивным реакциям. Предъявление модели хищника рыбкам, уже вступившим в обмен демонстрациями, вызывает реверсию процесса к демонстрациям низкой интенсивности и даже к проявлениям неритуализованной агрессии. В присутствии модели хищника даже самые интенсивные демонстрации из комплекса «толчки ртом» в среднем длятся много короче, чем аналогичные демонстрации в условиях ненарушенности коммуникации появлением опасных объектов.

Однако более интенсивные демонстрации обладают и большей устойчивостью к реверсиям под воздействием потенциальной опасности, раз уж рыба выбрала определённую демонстрацию и начала её исполнять. Вероятность реверсии к открытой агрессии в ответ на демонстрацию модели хищника до начала исполнения «толчков ртом» в 4-5 раз выше, чем в случае, когда демонстрация уже началась.

Отсюда прямо следует, что биологический смысл демонстраций как комплексов фиксированных действий  животного состоит не в совершении самих действий с определённой степенью выразительности и стереотипности, ради, например, выражения побуждений, и не в специфическом релизерном эффекте воздействия демонстраций, как считали классические этологи. Он состоит в закономерной реализации специфических «значащих структур» и специфических образов, репрезентирующих эти структуры партнёру в специфических ситуациях взаимодействия, связанных с закономерным появлением дифференцированных проблемных ситуаций по ходу развёртывания процесса.

И самый яркий пример «совершенствования сигнальности» демонстраций в ответ на повышенный риск гибели от хищника описан у малой южной колюшки Pungitius platygaster в сравнении с исходной формой девятииглой колюшки Pungitius pungitius.

Первый вид существует в условиях гораздо большего пресса хищников. Кроме хищных рыб (окунь, судак, щука, бычки Neogobius), это рыбоядные рептилии (водяные ужи, болотные черепахи) и многочисленные птицы-ихтиофаги (цапли, чайки и крачки). Риск погибнуть наиболее силён во время нереста, особенно при исполнении «зигзагообразного танца». Резкие броски угольно-чёрной, с синевато-белыми колючками рыбы хорошо заметны даже в густых зарослях, где нерестится P.pungitius, а тем более в открытых нерестовых местообитаниях P.platygaster.

Брачные демонстрации последней по сравнению с гомологичными движениями P.pungitius во-первых, более криптичны, во-вторых, обладают существенно большим сигнальным эффектом. Сам «танец» P.pungitius обладает меньшей экспрессивностью и экстравагантностью «скачков» из стороны в сторону, образующих «танец.

У P.platygaster меньшее расстояние, на которое рыба перемещается за «скачок», меньшим числом скачков. К тому же во время «танца» самец движется только вокруг самки и не удаляется от неё настолько далеко, как самец девятииглой колюшки. Всё это понижает заметность самца, тем более, что колючки самца окрашены так, что не заметны хищникам, находящимся спереди и сбоку от рыбки, но в условиях более тесного контакта партнёров остаются функциональны, то есть позволяют сохранить ориентацию самки на самца (Гомелюк, 1979).

Однако сигнальный эффект менее броских и менее экстравагантных демонстраций P.platygaster значительно выше. При их применении среднее число остановок самки, ведомой к гнезду, почти в 5 раз меньше (0,5 у P.platygaster и 2,31 у P.pungitius, n=22 в обоих случаях). Каждая «остановка» самки создаёт риск срыва процесса ухаживания и незавершения нереста у самца. Наконец, в опытах по скрещиванию самцов P.platygaster с самками P.pungitius 3 из 8 предложенных самок оказались незрелыми, то есть отказались нереститься и с самцами своей формы, но самцам малой южной колюшки удалось не только подвести таких самок в гнездо, но и несколько раз подряд побудить проникнуть в последнее. В нересте самих P.pungitius такое случается крайне редко, не чаще 1 раза на 50 нерестов.

Наконец, роль демонстраций как ключевых раздражителей у малой южной колюшки сильно снижена. В репертуаре этого вида отсутствует «твистинг», который непосредственно стимулирует самки самцом в период ведения к гнезду. Функция «твистинга» в том, что он стимулирует к продолжению следования лишь половозрелых самок, неполовозрелые отплывают. P.platygaster для этого достаточно «зигзагообразного танца»: уже в начале взаимодействия он отделяет рецептивных самок почти без непосредственного воздействия на них. Необходимостью прямой стимуляции самки вызваны все без исключения «сбои» в процессе ведения самцом P.pungitius самки P.platygaster к гнезду. Если самка отстаёт, она нуждается в повторной демонстрации «зигзагообразного танца», но самец P.pungitius склонен воспроизводить твистинг в этом случае снова и снова (Гомелюк, 1979).


 

 

 

 

Tags: , , , , , , , , , , ,

5 comments or Leave a comment
Comments
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 13th, 2008 08:55 am (UTC) (Link)

источники

Гомелюк В.Е., 1979. Дивергенция полового поведения на примере двух представителей рода Pungitius Coste// Динамика популяций и поведение позвоночных животных Латвийской ССР. Рига: Латвийский Госуниверситет им. П.Стучки. С.6-25.
Brick O., 1998. Fighting behaviour, vigilance and predation risk in the cichlid fish Nannacara anomala// Anim Behav. Vol.56. P.309-317.
Hurd P., 1997. Cooperative signalling between opponents in fish fighting// Anim. Behav. Vol.54. P.1309-1315.
Maan M., Groothuis T., 1997. Sequential assessment in territorial conflicts of experienced and inexperienced cichlid fish// Advances in Ethology, Vol. 32. Proc. XXV Int. Ethol. Congr, Vienna. Behaviour Suppl., P.152.
Neat F., Huntingford F.A., 1997. Proximate costs of fighting in male cichlid fish// Advances in Ethology. Supplements to Ethology. Vol.32. Contr. Of the XXV Int. Ethol. Conference. Vienna, Austria. 20-27 August 1997. P.152.
Neat F.C., Huntingford F.A. Beveridge M.M.C., 1998. Fighting and assessment in male cichlid fish: the effects of asymmetries in gonadal state and body size// Anim. Behav. Vol.55. P.883-891.
Rintamäki P., Hőglund J., Alatalo R., Lundberg A., 2001. Correlates of male mating success on black grouse (Tetrao tetrix L) leks// Ann. Zool. Fennici. Vol.38. №2. Р.99-109.

dorinem From: dorinem Date: March 13th, 2008 09:36 pm (UTC) (Link)
Спасибо, очень интересно.
enot_iz_t_a_zoo From: enot_iz_t_a_zoo Date: March 21st, 2009 11:57 am (UTC) (Link)
Вероятность реверсии к открытой агрессии в ответ на демонстрацию модели хищника до начала исполнения «толчков ртом» в 4-5 раз выше, чем в случае, когда демонстрация уже началась.
Отсюда прямо следует, что биологический смысл демонстраций етц
хоть убейте, не пойму, почему из этого следует именно это. Дейстивия рыбы, очевидно, представляют собой [в данном случае] автоматизированный комплекс, композицию, некое логически целое - человек, обладающий неизмеримо более свободным[произвольным] поведением, решивший совершить какое-нибудь инстинктивное действие, начавший его, не сможет остановить выполнение рефлекса уже в процессе(или же это будет стоить больших усилий). К передаче информации это, ИМХО, не имеет никакого отношения - сущность проблемы лежит двумя уровнями ниже.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 3rd, 2009 03:07 pm (UTC) (Link)
к передаче информации это имеет самое прямое значение. Все стереотипные действия которые похожи на демонстрации, но в отличие от них не несут коммуникативного смысла, в ответ на риск нападения хищника немедленно подавляются а их выполнение прекращается - жизнь дороже (этим животные отличаются от человека, да и у людей специалист тем и отличается от дилетанта, что умеет переключаться и меньше подвержен стереотипам; скажем бизнесмен должен уметь не привязываться к делу в которое уже много вложил если оно вдруг перестаёт быть прибыльным). А вот демонстрации которые имеют значение и обмен которыми имеет отношение к передаче полезной информации - не реверсируются. И если у нас есть несколько демонстраций скажем ухаживания различающихся по сигнальной эффективности (оценённой по другим критериям) то более эффективные в ответ на возможное нападение хищника подавляются слабее чем менее эффективные
From: tizoidol Date: December 21st, 2010 11:34 pm (UTC) (Link)
Моща оно то ясно%))))
5 comments or Leave a comment