Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

Слабые места в биоценотической регуляции эволюции

Существует интересная концепция биоценотической регуляции эволюции, исходящая из идеи целостности экосистем, их способности регулировать эволюцию входящих в них таксонов, задавая не только темп, но и направление эволюционных преобразований видов, родов, семейств и пр., в соответствии с достигнутой степенью дифференциации ниш, плотности их упаковки в гильдиях и других характерситик структуры системы. В соответствии с ней усложнение функциональной организации биогеоценозов тормозит эволюцию видов (родов, семейств, отрядов, классов), взаимоотношениями между которыми составляет данный биогеогеоценоз. И наоборот, разрушение сложной структуры сообщества резко ускоряет эволюцию таксонов, которые при этом умудрились не вымереть, особенно макроэволюцию. Торможение эволюции с ростом структурной сложности биоценоза, реализованного на определённой территории, получило названия когерентной эволюции, ускорение эволюционных преобразований после разрушения ценотической организации на определённой территории (прекращения восстановления нарушений до наиболее сложно организованных и устойчивых климаксных сообществ, то есть обрыв сукцессионных смен) – некогерентной эволюции.

 Когерентная (медленная и предсказуемая) и некогерентная (взрывообразная, непредсказуемая, на высоком таксономическом уровне) эволюция  - термины В.А.Красилова, развивающего сходные идеи регуляции эволюции «сверху» - от процессов на уровне биосферы в целом до дифференциации отдельных видов, в отличие от обычной СТЭшной интерпретации «снизу». Мол, виды, сперва образуются как географические или экологические изоляты, обособляются, ищут себе среду, и в процессе подобного поиска складываются в сообщества, экосистемы. Последние в этом случае не есть целостности, но лишь эпифеномен истории взаимодействия разных видов на одной территории, то есть биогеоценоз елового или дубового леса, обладающий неповторимым обликом, специфической структурой и много какими эмерджентными свойствами, менее самостоятелен, чем водяной вихрь, возникающий с выниманием пробки из ванной.

Причина постепенного затухания темпов формообразования и снижения таксономического статуса дифференцирующихся форм по мере усложения организации ценоза проста – виды, образующие сообщество, всё точней «делят» ресурсы между собой, экологические ниши видов «упаковываются» всё более плотно, виды начинают больше зависеть от биотических отношений друг с другом – со специализированными хищниками, распространителями или конкурентами, чем от неблагоприятных условий среды. В этом случае специальные приспособления, адаптирующие твою биологию к противостоянию конкретному хищнику или конкуренту, к потреблению неких специальных видов пищи, много выгодней адаптаций широкого значения.

Следовательно, по мере всё более и более тонкой дифференциации ниш всё большее таксонов вступает на путь узкой специализации вместо прогресса, причём в структуре сообщества возможностей для «увеличения профессионализма» видов а тем более для «создания новой специальности» становится всё меньше и меньше [метафора связана с тем, что в контексте рассмотрения эволюции сообществ экологическую нишу вида лучше понимать по Элтону – как «профессию» или специализацию вида, аналогично специализации фирм в рыночной экономике на предоставлении определённых товаров, услуг и информации, а не по Хатчинсону – гиперпространством местообитаний, занятых определённым видом в сообществах определённой территории].

В результате экосистемы получаются “твёрдыми, но хрупкими”: на своей территории они успешно препятствуют вторжению новых (иноземных видов), даже если в парном сопоставлении они оказываются конкурентоспособней, чем “коренные”виды из структуры сообщества. Но у всякой системы есть “своё слабое место” - пятна нарушений, созданных внешними силами: подмывы и оползни от геологической работы рек, пятна усыхания от локальных вспышек размножения насекомых, участки пожарищ и ветровалов и пр. Либо, наоборот, “пятна повышенной продуктивности”, вроде мест изобильного созревания плодов или размножения термитов в тропическом лесу, где концентрируются все кому не лень и пируют.

Каждое сообщество, помимо ценотических мозаик, характеризуется такой вот мозаикой нарушений, пространственный паттерн которой и скорость восстановления “пятен” характеризует определенное сообщество, позволяет классифицировать их по устойчивости как способности обеспечивать непрерывный оборот популяций видов – эдификаторов (в лесах это деревья I-го яруса, в саваннах – копытные мегафауны и пр.). Или по устойчивости сохранения мозаичной структуры ценоза при восстановлении пятен нарушений. Пока мозаики нарушений невелики, сообщества могут их контролировать, в смысле обеспечивают восстановление на них тех же коренных сообществ, что и вокруг, через серию промежуточных стадий восстановительной сукцессии.

Человек нарушений, понятно дело, добавляет, но в качественном отношении они не выходят за пределы природного диапазона - и рубки, и пожары, и  пастьба скота в лесу, и даже загрязнение тяжёлыми металлами - все имеет своих природных аналогов. А вот в количественном – человек сводит, фрагментирует и трансформирует сообщества существенно большими темпами, чем это делают процессы, порождающие нарушения в природе, так что «материки» лесных или травяных биомов превращаются в «архипелаги».

А вот если мозаика нарушений развита свыше некоторого предела, сообщество перестаёт контролировать этот "архипелаг". Там поселяются неспециализированные чужеродные виды, не имеющие отношения к коренным сообществам территории (не участвующие в его восстановлении даже на пионерных стадиях сукцессии). Накопление и размножение таких видов в местах нарушений и их натурализация в природных сообществах вызывает экологический кризис по механизму положительной обратной связи.

Размножение пришельцев-ценофобов нарушает восстановление сообщества самом в пятне нарушения и на некой кайме ненарушенной  территории вокруг (краевой эффект), это расширяет пятно нарушения, в него подселяются новые ценофобы, пятна нарушений сливаются… И так до тех пор, пока собственно коренным сообществам не останется малая и настолько фрагментированная территория – «архипелаг», а не «материк», что начнут массово вымирать самые крупные и самые специализированные виды, коадаптированные друг к другу. Деятельностью человека в такой «архипелаг» давно уж превращены последние остатки малонарушенных таёжных лесов севера Европейской части России, а тем более широколиственных лесов и степей.

Как показывает анализ В.В.Жерихина и А.С.Раутиана, вымирание идёт сразу «структурными блоками» сообщества, или консорциями. В структуре сообщества возникают "бреши", появление ии расширение которых запускает взрывообразную  эволюцию групп, способных заполнить эти "прорехи", причём на высоком таксономическом уровне - возникают новые рода, семейства, отряды, а не только виды.

То есть из модели биоценотической регуляции эволюции следует эмпирический факт целостности экосистем, тормозящей эту самую эволюцию, и делающий виды растений и животных не свободными в своих взаимоотношениях с территорией земного шара, а жёстко прикреплёнными к своим сообществам, точней к биоценотиическим партнёрам, на которых они коадаптированы. Даже на неспециализированных, ценофобных видов действует это "крепостное право", только другого рода - необходимость всё время "прыгать" между пятнами нарушений, которые появляются и зарастают не сами по себе, а под действием эндогенной динамики данного сообщества (конечно пока оно не нарушено, - в малонарушенных лесах умеренной зоны мозаика нарушений создаётся вывалом старых экземпляров деревьев эдификаторов с последовательным зарастанием возникающих окон, - и популяциям пионерных видов приходится постоянно "скакать" из "окна" в "окно").

Кроме этого факта, из концепции биоценотической регуляции эволюции следуют два предположения, которые, по счастью, можно проверить на современном материале (сама концепция создана палеонтологами и для объяснения резких смен фаун и флор на границах периодов). Следствие 1 - расширение нарушений и приток чужеродных видов, внедряющихся по нарушениям и затем натурализующихся в природных сообществах, вызывает экологический кризис, блокируя  восстановление коренных сообществ на данной территории, разрушая нормальную сукцессионную динамику, то есть фрагментация и биологическое загрязнение, интродукция запускают положительную обратную связь, ведущую к экспансии нарушений, увеличивающейся агрессии интродуцентов и в конце концов - к потере целостности экосистем даже на "контролируемой ими" территории.

Следствие 2 - разрушение экосистем в ходе антропогенного экологического кризиса по механизму, описанному в «1», начинает ускорять эволюцию, то есть толкает все виды, занимающие территории в зоне кризиса, быстро эволюционировать, образовывать новые виды и (чем чёрт не шутит!) роды, семейства и пр. Сам автор – В.В.Жерихин, прилагая модель биоценотической регуляции эволюции к проблемам охраны природы, считает, что при разрушении естественных экосистем темпы видообразования "оставшихся" форм, занимающих образующиеся лакуны и такие перспективные ландшафты, как современные города, подскочат на 1-2 порядка. И это самое опасное для человека - массовое и непредсказуемое появление форм растений и животных с новыми свойствами.

Понятное дело, деятельность человека с начала Великих Географических открытий и промышленной революции даёт массу фактического материала для проверки следствий №1 и 2. Современная экономика с её трансконтинентальными перевозками не только разрушает живой покров биосферы, создавая необходимые пятна нарушений, изолируя последние сохранившиеся «острова», но способствует дальнему транспорту видов-интродуцентов, делает их попадание на «острова» коренных сообществ из случайного и редкого события закономерным и массовым процессом.

Сейчас уже можно уверенно говорить – да, следствие №1 выполняется, натурализация интродуцентов в местах нарушений угрожает целостности коренных сообществ, способствует территориальной экспансии группировок, складывающихся в местах нарушений, с сокращением способности воспроизводства коренных биогеоценозов.

Вот как этот процесс шел на Гавайских островах в связи с интродукцией кустарника Mirica faya, обладающего активными азотфиксирующими симбионтами (он был детально изучен группой профессора Стэнфордского университета Петера Витоусека, цит. по книге Е.А.Шварца "Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы" М., 2004).

«Это растение, интродуцированное в конце XIX века португальцами с Канарских, Азорских островов и острова Мадейра, благополучно прижилось на 5 самых больших островах Гавайского архипелага, быстро разрастаясь на открытых местах бедных вулканических почв, занимая повреждённые при извержениях вулканов участки сезонно-влажных горных и дождевых лесов. В отличие от местных видов Metrosideros polymorpha и Vaccinium reticulatum, интродуцированные виды Myrica faya и Buddeleja asiatica обладают азотфиксирующими способностями.

В результате они вчетверо увеличивают содержание азота в почве и изменяют химический состав подстилки. Азот, фиксированный интродуцированными видами растений, быстро вовлекается в круговорот веществ и становится доступен для всех видов растений. Эти изменения в почве привлекают те виды дождевых червей, которые также были завезены человеком. В результате, биомасса дождевых червей становится в 3 раза выше по сравнению с естественными лесами, а почва - более пригодной к приёму новых интродуцентов.

Наблюдения за взаимоотношениями Myrica faya и птиц выявили, что хотя 4 вида местной авифауны садятся на ветви кустарника, они редко поедают его плоды. В то же время, из 7 экзотических видов птиц, посещающих Myrica faya, 5 видов лакомятся его плодами. Наиболее часто на ветках кустарника встречается интродуцированный вид - японская белоглазка Zosterops japonica, являющаяся и главным распространителем семян Myrica faya (47% фекалий отловленных японских белоглазок содержали семена кустарника). Прорастание семян Myrica faya происходит быстрее при небольшом затенении. Поэтому когда птицы, распространяющие семена, улетают далеко от сомкнутых лесов и садятся на одиночные деревья местного происхождения Metrosideros polymorpha, формирующие разреженный полог на нарушенных участках, они увеличивают шансы прорастания семян Myrica faya.

При изучении влияния Myrica faya на прорастание и развитие местных видов древесных растений было выявлено, что опад Myrica faya в большинстве случаев лимитирует прорастание семян местного дерева Metrosideros. Развитие последнего может происходить только при освобождении участков почвы от опада Myrica faya. Как уже отмечалось, Myrica faya  не проникает в сомкнутые, зрелые леса, но зато успешно развивается на разреженных, нарушенных в результате извержения вулкана участках леса и быстро образует одновидовые насаждения, под пологом которых возобновление других деревьев и, в частности - Metrosideros, исключено.

Необходимо отметить, что уничтожение Myrica faya всеми возможными способами не приводит к восстановлению естественного растительного покрова в результате захвата ранее преобразованной кустарником почвы интродуцированными злаками, которые являются на ней более конкурентоспособными, чем местные виды. Интересно отметить, что аналогичная история с другим интродуцированным кустарником, распространяющимся интродуцированной же индийской майной, происходила на Гавайских островах более чем за четверть века до истории с экспансией Myrica faya.

Другим важным агрессивным агентом нарушения естественных сукцессий и разрушения экосистем тропических лесов на Гавайских островах являются одичавшие свиньи. Они вытаптывают растительность, делают порои, грязевые ванны, валят древовидные папоротники и выедают их сердцевину. Всё это приводит к нарушениям и осветлению древних первичных лесов, в которых появляется возможность для развития интродуцентов. Наиболее опасной из них является Passiflora molissima - лиана из Южной Америки. Она быстро растёт, оплетая и затеняя соседние древовидные папоротники и обильно плодоносит. Её плоды и семена также охотно поедаются и разносятся свиньями и интродуцированными птицами.

Некоторые нарушенные экосистемы ещё можно восстановить, изолировав от них наиболее деструктивный вид. Например, на очищенных от свиней и огороженных участках дождевого леса на острове Гавайи уже через 7 лет численность почвообитающих коллембол, принадлежащих к эндемичным видам, увеличивается в 10 раз, а численность космополитных видов падает в 3 раза».

А вот выполнение следствия №2 не обнаруживалось ни разу. За антропогенной трансформацией коренных сообществ, за формированием новых антропогенных ландшафтов (от полей, садов, сельских населённых пунктов до современного города, участки которых по площади уже 200 лет как сравнялись с участками природных биомов) ни разу не следовало всплеска видообразования (а тем более образования новых родов).

Широко известные «городские расы» разных видов животных, от комаров Culex pipiens до «городских» скворцов, чёрных дроздов, вяхирей, канареечных вьюрков, сорок, и пр., это лишь экотипы, пусть обособленные в демографическом отношении от «негородских» популяций, но даже не подвиды. Классический случай, когда экологическая дифференциация форм под действием естественного отбора, связанного с необходимостью быстрого освоения исторически нетипичных ландшафтов не сопровождалась формообразованием даже до подвидового уровня, а оставалась только адаптацией. То есть новые виды образуются сами собой – или медленно и постепенно, в связи  в основном с географической изоляцией, дифференциацией на островах, или быстро «в остром опыте» под действием стресса, но эти события формообразования не связаны с экологическими событиями в жизни биогеоценозов Земли (пусть на той же или на близкой территории), с появлением «лицензий» для вида в структуре сообщества, если оно устойчиво и развивается, или «лакун», если оно разрушено кризисом.

На мой взгляд, из более чем 50-летней истории прослеживания реакции коренных экосистем на вторжение интродуцентов (или естественное расселение многих «диких» видов, также отмеченное в ХХ веке) следует, что концепция биоценотической регуляции эволюции точно верна в «запрещающей части», и скорей всего неверна «в разрешающей». То есть формирование устойчивой нишевой структуры сообщества и её диверсификация в процессе специализации видов и коадаптации их друг на друга – да, тормозит эволюцию, а вот разрушение этой сложной структуры её не стимулирует. То есть нет «крепостной зависимости» эволюции вида от эволюции сообщества, в структуру которого он входит, даже если вид специализирован. Вид эволюционирует сам по себе и в своём ареале, в силу тех причин, которые изучает СТЭ в классическом варианте Э.Майра.

А вот виды, сообитающие на определённой территории, с определенной интенсивностью потока ресурсов через неё, определённым уровнем нестабильности условий среды, со специфическими формами рельефа складываются в сообщества (независимо от того, когда и как они сюда пришли), которые, раз возникнув, оказывают обратное влияние на процессы специализации видов, но не на формообразование.

То есть своего рода «диалог» между видом, существующим в своём ареале, и сообществом, воспроизводящимися на определённой территории, - также как я это предполагал для взаимоотношений индивида и социума или популяции.


Tags: самоорганизация систем, теория систем, теория эволюции, устойчивость систем, эволюционная биология, эволюционная оптимизация
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 196 comments
Previous
← Ctrl ← Alt
Next
Ctrl → Alt →
Previous
← Ctrl ← Alt
Next
Ctrl → Alt →