У птиц взаимодействия птенцов в выводке и родителей с птенцами организованы так, что поведенческая разнокачественность потомства направленно усиливается социальными средствами сверх того уровня, который задан биологической разнокачественностью самих птенцов. Взаимная конкуренция птенцов за получение корма приводит к дифференциации двух альтернативных стратегий, условно «быстрой» и «медленной», в наиболее ярком виде проявляющихся у двух «крайних» птенцов (самого подвижного и сообразительного и «самого тупого, стереотипного» по описанию Берндта Хейнриха птенцов ворона Corvus corax), а все прочие распределяются между ними. Подкрепление от родителей (положительное – в виде приносов пищи, отрицательное – в виде периодической подачи песни, заставляющей насторожиться, и сигналов тревоги, заставляющих затаиваться) воздействует на птенцов так, что подкрепляет дифференциацию стратегий разных птенцов и стимулирует каждого птенца и дальше специализироваться в раз избранной стратегии, не останавливаться и не менять её. Детали процесса подробно описаны в исследованиях С.Н.Хаютина и Л.П.Дмитриевой (1981, 1991), выполненных в основном на мухоловке-пеструшке Ficedula hypoleuca.

В итоге к моменту вылета поведенческая разнокачественность птенцов максимальна и в целом соответствует таковой взрослых особей в размножающейся популяции.

В выводках млекопитающих над той организацией, что есть у птиц,  наслаиваются взаимодействия иного уровня, связанные с социальной поддержкой развития специфических форм активности детёнышей со стороны матери. Поведение матери характеризуется максимальной отзывчивостью на незрелые проявления активности детёнышей – в ответ на них мать включается в совместную деятельность с детёнышем, так что «дозревание» специфических форм активности у потомства происходит не автономно, как у птиц, а в ходе совместной деятельности с матерью. Будучи сформированным, поведение молодых постепенно освобождается от зависимости от совместной деятельности с матерью и начинает проявляться (управляться) под действием своих собственных механизмов (Крученкова, 2002).

У приматов и многих других видов (хищные, некоторые моногамные копытные) совместная деятельность детёнышей с самцами группировки (не обязательно отцами) оказывает такое же формообразующее влияние на созревание и специализацию поведения молодых, что и совместная деятельность с матерью. С другой стороны, и поведение молодых млекопитающих обладает большей чувствительностью к социальной стимуляции чем, зрелое, и реагирует на стимуляцию подобным ему поведением взрослого созреванием, специализацией дифференциацией форм, а не «просто реакцией», как у птиц.

В таком случае мать у млекопитающих задаёт скорость развития поведения детёнышей, соответственно ситуации ускоряя или сдерживая его, одинаковым образом и у всех сразу. Соответственно мать (и отец/другие самцы) здесь оказывает на выводок нивелирующее воздействие, так что разнокачественность молодых, снижается елико возможно – последействие организующих влияний со стороны матери существенно превышает дифференцирующее влияние конкуренции внутри выводка (Крученкова, 2002). Тем более что результаты последней в виде устойчивого распределения ролей проявляются в основном тогда, когда поведение молодых уже сформировано и освобождается от материнского влияния. А в этот момент все «щенки одного помёта» в существенных поведенческих характеристиках в среднем сходны между собой, так что их индивидуальное поведение есть некое отклонение от «выводочной» средней. 

У птиц наоборот: в ходе взаимодействий в гнезде птенцы конкурируют за первоочерёдное получение корма, и в ходе конкуренции дифференцируются две противоположные стратегии, условно говоря «быстрая» и «медленная». «Быстрые» птенцы сильны, активны, не боятся новизны (в том числе готовы получать корм, не пугаясь тревожных криков родителей, шорохов, сотрясений гнезда и т.п.). Они первыми прорываются к летку, перемещаясь через всё дно дуплянки, первыми получают корм, наедаются и засыпают, освобождая место.

Это, так сказать, конкурентная стратегия: птенец сам, в меру своих сил формирует наиболее благоприятные обстоятельства для получения корма, не боясь изменчивости и нестабильности внешнего мира. Альтернативная стратегия – толерантная: птенцы, проигрывающие все попытки рвануться и взять корм первыми, и постепенно привыкающие максимально использовать для приёма корма те отрезки времени, когда наиболее конкурентные птенцы уже наелись и освободили леток или край гнезда. Для этого они не перемещаются и почти всё время сидят под летком, то есть пассивно ждут благоприятных обстоятельств и, когда возникает соответствующая стимуляция (прилетает родитель с кормом) стереотипно реагируют на воздействие.

В начале периода выкармливания конкурентная стратегия резко выгоднее толерантной, и вторые птенцы сильно проигрывают в весе. Но затем ситуация выравнивается и к моменту вылета представители все птенцы имеют примерно одинаковый вес, но стратегии поведения (выпрашивания корма и реагирования на сигналы родителей) оказываются максимально дифференцированы. Намного больше, чем можно предположить, исходя из биологической разнокачественности птенцов в начале периода выкармливания.

Возникает своеобразная «карусель», непрерывный «кругооборот птенцов в гнезде»: индивиды последовательно сменяют друг друга у летка, почти не вступая в физическое столкновение, так что представители «более толерантных» стратегий используют периоды отдыха и сытости птенцов «более конкурентных» стратегий. Поскольку родители активно поддерживают эту систему, подкрепляя кормом всякий шаг на пути дифференциации, логично считать, что разнокачественность птенцов, отражённая в дифференциации стратегий, не дана изначально, а создана социальными средствами.  Этот постоянный «круговорот птенцов в гнезде» ведёт к тому, что пространство внутри гнезда оказывается анизотропным и птенцы с разной стратегией занимают разные «позиции» относительно центра приёма пищи – летка или края гнезда. Чем «быстрее» стратегия птенца, тем дальше он находится от летка, когда сыт, и быстрей пробивается к нему, когда голоден. «Медленные» особи всё время находятся под летком.

Этот «кругооброт», дифференцирующий птенцов, впервые был показан для дуплогнёздника мухоловки-пеструшки, птенцы которой находятся в дуплянках, где имеется один чёткий центр принятия пищи – леток и есть возможность дать чёткий сигнал о прилёте родителей уменьшением освещённости от закрытия летка и сотрясением стенок от удара о дуплянку. Но и у открытогнездящихся птиц происходит та же самая дифференциация птенцов на «быстрых» и «медленных». Непосредственно перед вылетом выделяется «смышлёный и шустрый» птенец, готовый во всё лезть и всё исследовать, его противоположность – самый тупой птенец выводка, боящийся новизны и стереотипно реагирующий на стимуляцию. А прочие птенцы находятся посредине. В частности, это описано для птенцов ворона Берндтом Хейнрихом (1994).

Эти поведенческие различия птенцов сохраняются, но не усиливаются у взрослых птиц, проявляясь как альтернативность «быстрых» и «медленных» фенотипов птиц в природных популяциях. На больших синицах (Parus major) показано, что по показателям локомоторной подвижности и ответа подвижностью на новизну в размножающейся популяции выделяются те же стратегии, что у птенцов. У «быстрых» особей в ответ на новизну возрастает подвижность и исследовательские реакции, у «медленных» они, наоборот, подавляются (Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2002, 2003; Dingemanse, 2007).

«Быстрые» и «медленные» фенотипы у синиц могут быть разделены, например, тестированием в «открытом поле» по методу Dingemanse et al. (2002), или при помощи метода «удвоения вольеры», когда поведенческая стратегия особи проявляется в скорости освоения вдруг появившегося нового пространства (Ильина и др., 2006).

В двойных вольерах вероятность размножения была выше у «быстрых» особей, активней осваивающих новое смежное помещение. У самцов скорость освоения новой территории положительно коррелировала с результатом тестирования в «открытом поле». В отличие от вероятности размножения его успешность и сроки не зависели от размера вольеры (одинарная или удвоенная), но были связаны с результатами тестирования в открытом поле, то есть с дихотомией «быстрых» и «медленных» фенотипов. «Быстрые» самки раньше медленных начинали демонстрировать репродуктивное поведение, но позже приступали к откладке яиц и хуже насиживали отложенные яйца. Влиял и фенотип самца: партнёрши «быстрых» самцов раньше проявляли репродуктивное поведение, «медленных» самцов – раньше начинали насиживать кладку. Наконец, превосходство самца над самкой по показателям тестирования в «открытом поле» повышало вероятность проявлений репродуктивной активности самца в предгнездовой период (Иванкина и др., 2006).

То есть в социальных взаимодействиях животных в сообществе «быстрые» особи лучше стимулируют партнёра, но хуже (менее точно, с большей вероятностью ошибок и сбоев) реализуют свою социальную роль. А в репродукции и социальной коммуникации точность реализации видовых форм сигналов и форм отношений не менее важна, чем сила и интенсивность стимуляции между партнёрами. Разделение на «быстрых» и «медленных» особей в популяции хорошо согласуется с «моим» разделением особей на приверженных конкурентной и толерантной стратегиям как двум взаимоисключающим альтернативам. Первые предпочитают высокую социальную плотность и чувствительных к энвироментальному стрессу, вторые - низкую плотность, неконкурентоспособных в условиях социального стресса.

В голландской популяции больших синиц также показано, что с альтернативностью «быстрых» и «медленных» фенотипов связана также альтернативность стратегий социального, кормодобывающего и репродуктивного поведения – всего того, что требует реакции на новизну, умения контролировать ситуацию, не боясь риска, связанного с этой самой новизной (или наоборот, избегания новизны и самоограничения средой где можно вести себя только стереотипно), см. Drent et al., 2003; Dingemanse et al., 2003.

Авторы, исследовавшие только взрослых особей, полагают дихотомию «быстрых» и «медленных» фенотипов наследственной. Наследуемость была определена косвенным методом и составила по методу регрессии «родители-потомство» 0,22-0,41, по данным анализа сиблингов 0,37-0,41 (Dingemanse et al., 2002).

Однако в исследованиях онтогенеза видно, что обе альтернативные стратегии – не врождённые, а «сделанные», дифференцирующий эффект сигнальной наследственности, социальных влияний внутри выводка и от родителей здесь «мимикрикует» под эффект генетической наследственности.  С одной стороны, конкурентные взаимодействия в выводке организованы так, что создают «зародыш» дифференциации стратегий в виде ситуативных уклонений поведения в ту или иную сторону у птенцов, волей случая оказавшихся в определённой роли. С другой стороны, родители положительной и отрицательной стимуляцией (принос корма, заставляющий двигаться – пение, заставляющее насторожиться - тревожный крик, заставляющий затаиваться) воздействуют на дифференцирующееся поведение птенцов в сторону «усиления флуктуаций», оформления и закрепления их в виде дифференцированных стратегий, следование которым с углублением специализации для каждого птенца оказывается выгодней (=эффективней в плане получения корма и минимизации общего риска разорения гнезда), чем корректировка и смена стратегии. Это закрепляет и усиливает общую схему дифференциации внутри выводка.

Если родительское поведение у птиц как бы «расталкивает» птенцов по разным стратегиям, дифференцирующимся в конкурентных взаимодействиях внутри выводка, выступает как своего рода разнообразящее влияние, то у млекопитающих воздействие матери и отца на детёнышей носит прямо противоположный характер, приводит их поведение к некоторой общей норме. Дифференцировка индивидуальных поведенческих ролей здесь происходит относительно поздно, когда мать перестаёт быть организатором поведения детёнышей, а все формы активности последних достигли зрелости и связана со взаимодействиями детёнышей друг с другом без участия родителей. На более ранних стадиях влияние матери заключается в том, что при незрелых проявлениях разных форм активности детёныша мать (и отец - там, где он взаимодействует с ними) включается в совместную деятельность детёнышей, что ведёт к созреванию соответствующей формы поведения и эмансипации от организующего влияния матери. То есть созревание видоспецифического поведения у млекопитающих всегда требует социальной поддержки родителей (то есть принцип зоны ближайшего развития Л.С.Выготского с человека можно распространить на всех млекопитающих, но не на птиц!) и при этом естественно нивелирующее влияние матери на разных детёнышей. У птиц родители не занимаются социальной поддержкой, птенцы организуют свои взаимодействия сами, а родители организуют лишь подкрепление и отбор.

Соответственно, выводки птиц работают как разнообразящие системы, создающие и закрепляющие дифференциацию поведенческих ролей молодых между двумя полюсами альтернатив, существенных для данного вида и популяции. Выводки млекопитающих, выступают как нивелляторы, дифференциация ролей происходит позже, в период взросления и взаимных игр подросших щенков. Низкая активность детёныша стимулирует материнскую инициативу, а активность детёныша выше определённого уровня тормозит инициативу матери. То же самое верно и в отношении созревания (специализации) разных форм поведения. У птиц под воздействием родителей на соответствующий процесс возникает положительная обратная связь, поощряющая уклонение моделей поведения от средней на каждом из последовательных этапов созревания (в первую очередь имеется в виду двигательная активность, поведение выпрашивания и затаивания, с соответствующей вокализацией). У млекопитающих аналогичное воздействие формирует отрицательную обратную связь, приводящую всех щенков к «средней норме развития» заданной родительским поведением матери (и отца, других самцов – там где они предполагаются).

Так например, агонистические взаимодействия у волчат не только выстраивают социальную иерархию в группе особей, но имеют существенно более дальнее действие. Созданное ими разделение на доминантов и подчинённых ложится в основу последующего распределения ролей между волками когда они атакуют жертву. В зависимости от социального статуса молодые волки при групповой охоте выбирают себе разные способы преследования, атакуют разные части тела жертвы и пр. Если же агонистических отношений не было (например, при нехватке пищи), или  они не привели к устойчивой иерархии с дифференциацией поведенческих ролей, то не происходит ни дифференциации ролей при атаке жертвы, ни эффективного взаимодействия волков при овладении ею (Бадридзе, 2003).

Источники

Бадридзе Я.К., 2003. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. М.: изд-во ГЕОС. 117 с.

Ильина Т.А., Иванкина Е.В., Керимов А.Б., 2006. Влияние пространственного фактора и индивидуальных хараткеристик поведения на размножение больших синиц в неволе – Доклад на XII Всесоюзной орнитологической конф. в Ставрополе.

Крученкова Е.П., 2002. Принципы отношений мать-детёныш у млекопитающих. Автореф. и рукопись дисс. доктора биол.наук. М. 409 с.

Хаютин С. Н., Дмитриева Л. П., 1981. Организация естественного поведения птенцов. — М.: Наука. 136 с.

 Хаютин С.Н., Дмитриева Л.П., 1991. Организация раннего видоспецифического поведения. М.: Наука. 221 с.

Хейнрих Б., 1994.  Ворон зимой. М.: «Мир». 522 с.

Dingemanse N.J., Both C., Drent P.J., Van Oers K., Van Noordwijk A.J. 2002. Repeatability and heritability of exploratory behaviour in Great Tits from the wild// Anim. Behav. Vol.64. P.929-938

Dingemanse  N.J., Both C., Van Noordwijk A.J., Rutten A.L., Drent P.J. 2003. Natal dispersal and personalities in great tits (Parus major) // Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Vol.270. P.741-747 

Drent R.H., Both C., Green M., Madsen J., Piersma T. 2003. Pay-offs and penalties of competing migratory schedules. Oikos. Vol.103. P.274-292.