Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

Зачем птицам деньги-5: сигналы как «знаки стоимости» конкурентных усилий особи

Е.Н.Панов вспоминал, как в начале 80-х гг. ему довелось читать лекцию о социальности животных в одном из биологических институтов. В советское время словоупотребление «социальность животных» было непривычным, почти невозможным, точь-в-точь как томатный сок и крабы в продмаге 1960-х гг. Поэтому аудитория буквально засыпала его вопросами. Подробности дискуссии давно стёрлись из памяти, но один вопрос запечатлелся навсегда: «Но почему, — воскликнул маститый седовласый зоолог, — вы называете животных «социальными»? У них же нет денег!».

Эта шутка – со смыслом, знак в социальной коммуникации животных – это скорей танец и деньги (всеобщий эквивалент, «сравнивающий» и «оценивающий» столкновение конкурентных усилий особей), чем жест и слово.

Действительно, социальность всегда основана на обмене ценностями и поддерживается достижениями индивидов, составляющих общество (см.Элиас, 2001). Этим конституируется социум не только у человека – все так называемые эусоциальные виды (люди, муравьи, термиты, пчёлы, голые землекопы) постоянно кормят и обслуживают друг друга. Владельцы территорий у территориальных видов обмениваются вторжениями на участки соседей, и непосредственно во время конфликта – территориальными демонстрациями, самец и самка в процессе ухаживания – брачными демонстрациями, «ценность» которых в том, что они минимизируют риск агрессии партнёра и срыва ухаживания в процессе сближения с ним.

Самый главный продукт эффективной коммуникации – это дифференциация частей (поведенческих стратегий) индивидов при одновременном росте устойчивости системного целого, когда дифференциация увеличивает взаимозависимость особей полярных поведенческих ролей. Оптимальная степень дифференциации внутри социального целого у животных и людей равным образом достигается за счёт коммуникации, понимаемой как обмен "знаками стоимости" конкурентных усилий особей.

Хорошим примером этого у птиц будет "копирование песен" в группировках территориальных самцов певчих воробьиных. Роберт Пейн исследовал социальные последствия копирования песен у самцов двух разобщённых популяций индиговой овсянки Passerina cyanea в западной и восточной части южного Мичигана (Payne, 1982). Копирование песни выявляли, сопоставляя записи песен территориальных самцов с записями от владельцев соседних участков. Проанализировано 565 блоков наблюдений за индивидуально помеченными самцами известного возраста (годовалые и старше года).

Копированием считали регулярное присутствие в песнях сравниваемых птиц, по меньшей мере, трёх общих нот. Автор принял без обсуждения, что копирование – результат взаимного подражания самцов, результат обучения песне от моделей, наиболее эффективных в привлечении самок и территориальной конкуренции. Но сравнительный анализ подобных случаев показывает, что такой же точно эффект даст сигнальная индукция (нечто вроде «следа» от «впечатывания» сигналов доминирующего самца после песенных взаимодействий с более молодыми и подчинёнными особями, см. Симкин, Штейнбах, 1984).

Впрочем, в данном случае для нас существенно копирование только как регулярный обмен общими сигналами между членами коммуникативного сообщества в рамках тех социальных контактов, в которые они вступают между собой, независимо от конкретного происхождения этой «общности».

Здесь оказывается, что способность к копированию и затем ретрансляции общего сигнала в последующих взаимодействия с соседями (совсем не обязательной с той же самой «моделью) позитивно связано с гнездовым успехом самца. P.cyanea свойственна факультативная полигиния. Критерием успеха было число самок, привлечённых на территорию самца и затем загнездившихся там.

Для годовалых самцов копирование песни повышает шансы привлечь самку на свою территорию с 36% (у некопирующих особей) до 69%, шанс иметь гнездо с 29% до 64%, вырастить хотя бы одного слётка – с 16% до 38%. Влияние копирования песни на успех самцов старше года был выражен слабее, и различия здесь недостоверны.

При этом разница в частоте встречаемости полигинии были недостоверны при сравнении взрослых самцов с годовалыми, при том, что из 19 полигинных самцов 16 подражали своим соседям. Тенденция копировать песню соседей никак не коррелирует с размером самцов, датой прилёта и со сроком занятия территории, по всей видимости, копировать напев соседа или нет – это выбор стратегии социальной активности, который совершается в самом сообществе, уже после первых взаимодействий территориального самца с ближайшими соседями (Payne, 1983).

Действительно, самцы-первогодки, копирующие напевы взрослых особей, имеют больше шансов занять территорию, чем их сверстники с иными вариантам вокализации, независимо от веса, окраски, даты прилёта и появления на будущем участке. Все остальные «выгоды» от копирования, ведущие в конечном счёте к повышенному успеху размножения, суть следствие более эффективного участия самца в распределении территорий за счёт участия в приёме-передаче общих сигналов, «копируемых» нот и песен, составленных из нот (см. Payne, 1983).

Встаёт вопрос о природе копирования – это просто «след» эффективного воздействия одних самцов на других? Или это - ретрансляция общих сигналов между всеми членами сообщества, совершаемая на основании свободного выбора особи и «ради» содержащихся в них ценной информации?

Учитывая, что копирование обычно (но не всегда) происходит от более старых самцов к молодым, от более успешных и эффективных в привлечении самок – к менее успешным, хочется выбрить первый вариант ответа (см.Payne, Payne, 1988). Поскольку воспроизведение идентичного напева и даже отдельных нот из песни соседнего самца обычно вызывает агрессию, особенно когда производится в непосредственной близости от соседа, копирование напева и одновременное пение связаны с существенным риском, способным привести к сокращению или потере территории (McGregor et al., 1997a, b).

Увеличение гнездового успеха «копирующих» самцов вряд ли компенсирует этот риск, особенно для молодых, где потеря территории сейчас более существенна, чем потенциальная возможность большего успеха в конце сезона размножения. Поэтому компенсацией риска может быть лишь ценность информации, передаваемой в процессе обмена общими знаками внутри сообщества, в противном случае механизм, ориентирующий особей на долговременный выигрыш, просто-напросто не может быть запущен.

Исследование аналогичного «копирования песен» у большой синицы показало, что цель такого процесса – скорей повышение эффективности коммуникации, большая надёжность защиты территории от партнёров, нежели увеличение приспособленности самца через подъём привлекательности защищаемой территории для самок (их туда ещё надо привлечь). Если целью «копирования» является увеличение итоговой приспособленности молодого самца (гипотеза R.Payne), то он должен меняться песнями (или отдельными нотами, другими структурными элементами) с предыдущим взрослым владельцем участка, если же верна гипотеза «сенсорной матрицы» (P.Slater, 1981) – просто выучивать его песню.

Оказалось, первогодки большой синицы не меняются песнями с прежним владельцем территории и не используют песен, воспринятых от прежнего владельца территории. Они постоянно обмениваются песнями с владельцами соседних территорий, независимо от их возраста, особенно наиболее распространёнными вариантами (типами песни). Не выявлено никаких различий репродуктивного успеха самцов, обменивающихся песнями со взрослыми соседями и самцами-первогодками, что исключает рост итоговой приспособленности как конечную цель такого процесса (McGregor et al., 2000; McGregor, Peak, 2000).

 

Сам процесс «горизонтального» обмена песнями в сообществе территориальных самцов чрезвычайно напоминает хождение денег на рынке, т.е. круговорот некого набора купюр, обслуживающего обмен определёнными ценностями ради максимизации выпуска продукции в тех видах материального производства, которые развиваются в данном сообществе – экономике, в общем случае не совпадающей с рынком. Далее увидим, что это не просто аналогия, но изоморфизм, а максимизация выпуска товаров (экономический рост) как конечный итог эффективности денежного обращения соответствует максимизации репродуктивного выхода всей системы (популяции, сообщества и пр.).

То и другое суть условия устойчивого воспроизводства в череде поколений той социальной организации, что основана на эффективности обмена знаками «стоимости»  конкурентных усилий особей, занимающих позиции «покупателя» и «продавца». В роли знаков у животных выступают, соответственно, визуальные, акустические и т.п. демонстрации (см.) – у людей, купюры передаваемые из рук в руки в рамках определённого социального ритуала «торговли», или фигуры танца, демонстрируемые исполнителями друг другу и публике в рамках другого ритуала «состязания» (Зигфрид, 1995; Эпстайн, 1995; Страутерн, 1995).

В человеческом обществе эффекты того же рода (установление оптимальной степени дифференциации и устойчивость системы за счёт вкючения обмена знаков стоимости) зафиксированы в экстремальной ситуации тюрем и концлагерей. По воспоминаниям В.В.Налимова («Канатоходец». М.: Прогресс, 1994), в Колымских лагерях быстро погибали все физически неспособные выполнить норму. Перевод на штрафной паёк без приварка делал смерть лишь вопросом времени. Но как только разрешили покупать в ларьке за присланные с воли деньги, в системе сразу произошла самоорганизация, резко снизившая смертность «доходяг».

С появлением денег контингент з/к расслоился на две части, связанные взаимным обменом услугами (рассказ идёт о бараках, где не было блатных). По ночам «доходяги» чинили одежду «передовиков», вечерами обслуживали их быт в бараке, и на вырученные деньги могли купить еду, которую им было не заработать. В чём был выигрыш «передовиков»? Охрана как-то сразу перестала развлекаться понуждением зеков к работе, так что сократился риск перехода из «передовиков» в «доходяги».

С появлением денег, в символической форме передающих информацию о «платёжеспособном спросе» на восстановление сил, обе группы з/к получили возможность существовать в своём статусе даже в истребительной атмосфере лагеря. Деньги дают всем заключённым (да и охране) систему знаков, опосредующих смысл существования – не потерять себя и дотянуть до освобождения. После этого гибли в основном люди с уже непоправимо подорванным здоровьем. Сохранялись те, кто мог спать когда и где угодно, гибли те, кто всё время тратил на поиски еды или в мечтах о еде потерял сон.

Биологический смысл использования в процессе коммуникации именно знаков, а не просто стимулов, состоит в том, что знак – это всеобщий эквивалент для сравнения «цены» и «стоимости» конкурентных усилий индивидов, "сталкивающихся" в определённого рода взаимодействиях друг с другом. Очевидно, это «сравнение» постоянно производится естественным отбором, благодаря чему в популяции получают распространение поведенческие стратегии, наиболее оптимальные по соотношению платы и выигрыша, и более жёстко связанные с определёнными типами проблемных ситуаций, которые соответствующему поведению особи приходится разрешать. Эту задачу «сравнения качества» конкурентных усилий индивида знаки решают настолько же лучше стимулов, насколько деньги решают задачу ценообразования в рыночной экономике лучше чем тот или иной денежный суррогат. Также у людей сперва возникает ритуал регулярного обмена подарками в ситуации примирения после кровной мести, необходимого для того, чтобы после случайного оскорбления, убийства и пр. кровная месть не разрушила социальной связи и хозяйственного единства между территориальными единицами. Здесь самое важное требование – равная ценность дара и отдарка, или равноценность проступка и виры (платы за него). Стремление его точно соблюдать при увеличении разнообразия вещей в обиходе и ситуаций, в которых обмен подарками должен заглаживать трения и вражду, привёл к появлению дополнительных знаковых регуляторов процесса – денег как всеобщего эквивалента разных вещей, потенциально способных быть данью или дарами.

Благодаря этому равенство даров могло соблюдаться чрезвычайно точно. При наличии знаковых посредников-денег в установлении «цены» вещей и событий (сколько «стоит» загладить ранение, увечье, бесчестье, убийство и пр.) фактически принимает участие сообщество в целом, а не лица, непосредственно участвующие в акте примирения и обмена подарками. Только сам обмен – источник мира - превратился в торговлю – источник богатства и процветания, но сохранил свою способность связывать общины и отдельных людей прочными отношениями, включающими одновременно и притяжение, и агон, соперничество по определённым правилам (отсюда – «агонистические взаимодействия» у животных, очень точный термин).

Думаю, эта модель введения специализированных знаковых систем для рационализации и оптимизации уже существующих связей между индивидами, субституции знаком – продуктом развития всего сообщества - тех функций, которые раньше выполняли стимулы и другие действия отдельных индивидов, будет плодотворна и для понимания причин возникновения, прогрессивного развития сигнальных систем животных. Появление специализированных знаковых систем позволяет особям наиболее существенные связи поддерживать устанавливать как бы автоматически, просто за счёт языковой компетентности всех вовлечённых участников, и затрачивать индивидуальные усилия именно на понимание смысла происходящего, а не на то, что и как сказано.

Источники

McGregor P., Krebs J., 1984. Song learning and deceptive mimicry// Anim. Behav. Vol.32. №1. Р.280-287.

Payne R., 1983. The social context of song mimicry: song matching dialects in indigo bunting (Passerina cyanea)// Anim. Behav. Vol.31. P.788-805.

Payne R.B., Payne L.L., 1988. Biological and Cultural Success of Song Memes in Indigo Buntings // Ecology. Vol. 69. №.1. Р.104-117

McGregor P., Otter K., Peak T., 2000. Communication Networks: Receiver and Signaller Perspectives // Animal signals: signalling and signal design in animal communication.  Espmark, Y., Amundsen, T. & Rosenqvist, G. (eds.). Tapir Academic Press, Trondheim, Norway. P. 405-416.

McGregor P., Peak T., 2000. Communication network: social environment for receiving and signaling behaviour// Acta ethol. Vol.2. P.71-81.


Tags: коммуникация животных, микроэволюция, орнитология, популяционная биология, сигналы, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 9 comments