?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Расшифровка сигналов агрессии у коростелей - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
Расшифровка сигналов агрессии у коростелей
(показавшая, что сигналом высокого уровня территориальной агрессии выступает прерывистый ритм подачи сигналов «крекс-крекс», противопоставленному монотонным ритмам подачи – сигналам низкого уровня агрессивности. Также показана конвенциональность этих сигналов, что интересно вдвойне).
Этологи называют конвенциональным сигнал, чьё значение "не прочитывается" во внешнем облике, в форме его материального носителя – демонстрации. Также как "не прочитываются" мотивация исполнителя или "стоимость" сигнала, большие или меньшие затраты на его продуцирование, могущие быть мерой "качества" особи. То есть связь означающего с означаемым здесь произвольна, чем сигнал наиболее соответствует знакам в человеческой коммуникации, также произвольным. Плюс такие сигналы указывают на важные для животного характеристики не напрямую, а символически, чем тоже сближаются с нашими собственными семиотическими системами. Понятно, что это сближение - изоморфизм, не гомология, а "конвенция", о которой говорится в названии - не правило, известное всем, сознательно принятое и намеренно исполняемое, но мимикрирующий под него автоматизм. Как инстинкт мимикрирует под разумное действие для неискушённого наблюдателя.
Но и всеми оговорками конвенциональные сигналы (англ.conventional signals) интересней других и достаточно редко встречаются. Обычно это сигналы-символы, однако недавно Paweł Ręk & Tomasz S. Osiejuk[1] (2010) было показано, что ритм подачи самцами коростелей полифункционального крика "крекс-крекс" (брачного и территориального одновременно) - конвенциональный сигнал, информирующий об уровне агрессивности самца, проявления которой годятся в обоих контекстах.
То есть конвенциональными могут быть и сигналы-стимулы, что совсем здорово. В том числе потому, что показывает их «знаковость» тоже: релизерный эффект этой категории сигналов проявляется именно и только через предъявлении «должных» форм демонстраций в «должных» ситуациях взаимодействия. Одних только эффектов внутренних изменений от «укола», «давления» и т.п. проявлений «принуждающего» действия стимула здесь недостаточно, «укол» подкрепляет действенность формы, но не форма служит условным стимулом, ассоциируемым с безусловным «по Павлову». Почему сигнал действует с первого раза и далее на одном уровне, без забывания.
С социобиологической точки зрения конвенциональному сигналу, форма которого произвольна, противопоставляется сигнал «ограниченный» (англ.constrained), форма которого более или менее жёстко задана условиями приёма или передачи, когда они достаточно ограничены. Скажем, брачные крики амфибий звучат именно так, а не иначе, потому что таково «окно» наилучшего распространения их в среде или таковы пределы чувствительности к ним в нервной системе самки. Или крик обезьяны – жертвы агрессии доминанта, звучит так резко и неприятно именно потому, что такое звуковое давление – лучший способ сделать так, чтоб отстал.
То есть форма подобных сигналов «лепится» внешними ограничениями на приём, передачу или распространение в среде (включая требования безопасности – скажем, брачные крики лягушек должны минимально лоцироваться хватающими их хищными летучими мышами). В этом смысле её выбор не является чистой условностью, важной именно и только для кодирования сообщений в коммуникативной системе, как в случае конвенциональных сигналов. Для этолога это не сигналы, а признаки, родственные брачным «украшениям», пятнам и полосам, выступающим сигналами статуса, и другим морфоструктурам, с сигнальным эффектам, но не могущим менять режим сигнализации за время взаимодействия, синхронно со сменой ситуаций последнего. Это могут быть «честные сигналы» (англ.honest signals) или гандикапы (handicapping signals) – предмет больше эволюционной биологии, чем теории коммуникации. Соответственно, важной частью работы авторов является доказательство, что исследованный ими ритм подачи креканий – не гандикап, а именно что сигнал, изменяемый адекватно обстановке в экспресс-режиме.
Сами авторы следуют социобиологической доктрине и пишут о конвенциональных сигналах: «С точки зрения социобиологов они оказываются «честными» по определению, если интересы приёмника и передатчика сигнала в эволюционном смысле идентичны. Однако они исключительно уязвимы к обману, если интересы обеих сторон противоположны (скажем, «подглядывающие» особи на халяву пользуются информацией, но не ретранслируют сигнал дальше, или продуцирующая сигнал особь-обманщик).
Поэтому «честность» конвенциональных сигналов в агонистических взаимодействиях может быть связана с некоторой стабилизирующей платой.  Однако, в порядке утверждения произвольности формы сигнала в коммуникации животных эта плата не вносится напрямую при продуцировании сигналов, но зависит от ответа реципиента. Отсюда конвенциональные сигналы часто понимаются как «свободные от платы», почему их склонны рассматривать как минимальные сигналы. Это значит, что плата за продуцирование сигналов связана только с их передачей, но не с подтверждением честности сигнальных значений. 
Социобиологическая модель предлагает два вида платы, зависящей от реакции реципиента: 1) реципиент использует честно переданную информацию в собственном поведении, выдавая неприятный для отправителя ответ, поскольку они конкурируют, 2) потенциальная уязвимость конвенциональных сигналов к несовпадению интересов представляет собой гандикап, «готовность иметь» который само по себе указывает на превосходство в «качестве» особи.
[я замечу, что совпадение «интересов» приёмника с передачиком сигнала максимально при условии, что соответствующая демонстрация – видовой инстинкт, а не индивидуальная реакция. То есть телодвижения особи могут воспроизводить специфические формы демонстраций в двух видах: «достаточно точно» и «с неприемлемым искажением», но не модифицировать формы сообразно состоянию, статусу, тактике и другим обстоятельствам самой особи. Даже в случае, когда процесс взаимодействия представляет собой конкуренцию первого со вторым (собственно, других случаев и не бывает). В.К.].
Самые впечатляющие примеры конвенциональной коммуникации – это танцы пчёл и речь человека, однако есть и много других. Например, это сигналы статуса в виде цветных пятен, полосок и т.д. морфоструктур (Rohwer 1982; Møller 1987; Pärt and Qvarnström 1997; Pryke et al. 2002). Хотя они не могут меняться на коротких отрезках времени, это минимальные сигналы, которые также эволюционируют в связи со способностью бороться и уровнем мотивации (который и выражают). Однако, заключение, что сигналы статуса – конвенциональные сигналы – достаточно проблематично.
Поскольку «обман» не был зафиксирован в природе, это не сигналы, а признаки, знаки физического состояния отправителя [тут авторы оказывают незнание целой серии работ, показывающих, что в начале сезона социальной жизни, когда складывается группировка, связь этого индекса с выражаемым состоянием сильно неопределённая. Но потихоньку из поселения избирательно исчезают особи, нарушающие жёсткую корреляцию между размером пятна, полосы и агрессивностью или рангом, и остаются наиболее соответствующие ей. Больше того, сейчас уже описаны поведенческие механизмы, обеспечивающие эту избирательность элиминации, благодаря которой устанавливается корреляция между развитием бэджика и эффективностью конкурентного поведения в группировке. См.выше. В.К.]. Другой возможный пример визуальных сигналов, которые могут быть конвенциональны, включает глазные пятна ящерицы Anolis carolinensis (Korzan et al. 2000) и полосатость на телах рыбок-меченосцев (Morris and Casey 1998; Moretz and Morris 2003) (вспыхивающие полосы запрещают приближение). 
Конвенциональные сигналы могут быть также запаховыми и акустическими. Главное, что их можно выбрать и сменить (на другие) на протяжении коротких отрезков времени, почему и подходят для коммуникации «в режиме реального времени». Так, было показано, что смена типов песен и частота таких переключений есть конвенциональный сигнал у крапивника (Thryothorus pleurostictus) и певчего воробья (Melospiza melodia) (Molles and Vehrencamp 2001; Vehrencamp 2001, 2007).
В целом птичьи песни и крики сильно полифункциональны, и теоретически такие многозначные единицы могут организовываться в нелимитированное число новых комбинаций, которые создают возможности для информационного кодирования. В частности, песни и крики, определённым образом организованные во времени, дают возможность использования временной структуры последовательности для кодирования значений сигналов. Это своего рода «синтаксис», поскольку значение отдельных элементов определяется не их звучанием, а положением относительно других элементов последовательности (местом внутри предсказуемого ритма).  Такая система будет работать наподобие азбуки Морзе».
-------
Социальная организация коростелей в брачный период проста – как у большинства неворобьиных, особенно если сравнивать с таковой певчих птиц. Самцы занимают территории, на которые привлекают самок, одновременно пресекая заходы других самцов в охраняемое пространство. И всё при помощи одного, непрерывно повторяемого скрипучего крика, омонимичного латинскому названию вида (Crex crex). Когда самец взаимодействует с привлечённой самкой вблизи, в ход идут визуальные демонстрации и другие, сильно более разнообразные крики, но в дистантном общении участвует этот. Плюс каждый самец привлекает самок или отбивает заходы других самцов независимо от всех прочих, в системе не устанавливается то сквозное ранжирование самцов по успехам охраны территории, которое является стержнем социальной организации гнездовых поселений у певчих птиц. Там оно долговременно изменяет песенную продукцию разных самцов сообразно изменению ранга (т.е. истории успехов и неудач в песенных «дуэлях» и/или территориальных конфликтах с другими самцами), что, в свою очередь, влияет на выбор самок, инспектирующих территории самцов в выборе лучшей или «лучшего».
У коростелей же ничего подобного нет – самец атакует другого кричащего самца не затем, чтобы подтвердить или улучшить свой статус во всём поселении и тем долговременно поднять вероятность привлечения всякой прибывшей сюда самки. Нет, лишь чтобы выгнать его с территории здесь и сейчас чтобы опять же здесь и сейчас не мешал привлекать самок. Иными словами, в социальной организации коростелей господствует близкодействие сигналов и событий, социальные отношения характеризуются ближним порядком, в противоположность дальнодействию с дальним порядком у певчих птиц. Она простая; но авторы в ходе очень красивых опытов показали, что простота системы сигнализации коростелей сочетается с изысканностью, что отражено и в названии статьи. Авторы провели удивительно красивые опыты по расшифровке этой системы коммуникации коростелей, о чём расскажу подробнее.
Материал и методы работы были следующими. Видовой крик коростеля «крекс-крекс» состоит из двух слогов, которые самец воспроизводит с разной частотой снова и снова. Первый слегка короче, чем второй. Ключевой параметр ритма креканий, по гипотезе авторов кодирующий уровень агрессивности самца – это интервал между последовательными криками Int2 (a не слогами – Int1). Интересно, что внешний слог в структуре крика представляет собой маркёр индивидуальности птицы и стабилен на протяжении нескольких лет, это как бы её «личная подпись» (Peake et al. 1998; Peake and McGregor 1999). См.рисунок 1 статьи (а – монотонный ритм подачи креканий, b – прерывистый, S1, S2 – продолжительность слогов, см.ниже).
crex1
Соответственно, ритм подачи креканий определяется соотношением двух временных интервалом – между криками (Int 2) и между слогами внутри крика (Int 1). Если пауза между криками близка по длине к паузе между слогами, коростель выдаёт монотонный ритм. Когда интервал между криками значимо больше интервала между слогами, выдаётся прерывистый ритм. То есть всё разнообразие переходов от строго монотонного ритма к максимально прерывистому можно охарактеризовать численно (эту переменную называли «ритм», она варьирует от 0,4 до 1,3).
Ритм подачи крика может меняться в течение ночи, в течение сезона и в целом становится более прерывистым за время охраны территории. В совокупности с сезонным эффектом более прерывистый ритм позитивно связан с массой тела самца. Однако, в каждый отдельный момент времени особь свободно меняет ритм подачи крика, в том числе в ответ на крик других коростелей или на проигрывание их криков через магнитофон.
Авторы предположили, что ритм подачи крика – конвенциональный сигнал, указывающий на уровень агрессивности самца, то есть на вероятность удержать территорию в окружении конкретных соседних самцов с их ритмами. Причём изменение ритма в сторону большей прерывистости отражает увеличение агрессивности, в сторону монотонности – уменьшение. Важно подчеркнуть: во втором случае птица тратит на звукопроизведение больше энергии, чем в первом, то есть более эффективный сигнал обходится дешевле. В таком случае во время взаимодействия коростели предпочтительно атакуют соперников, сигнализирующих о сходной агрессивности (кричащих в близком ритме), но летят прочь от противников, сигнализирующих о более высокой агрессивности (кричащих в более прерывистом ритме) и дают возможность бежать противникам, сигнализирующим о низкой агрессивности (кричащих в более монотонном ритме).
Гипотезу проверяли в трёх сериях экспериментов, проигрывая им натуральные или искусственно изменённые креканья через неинтерактивный магнитофон. В первой серии опытов (Е1) коростелей озвучивали записанными в природе прерывистыми и монотонными криками. Здесь смотрели, действительно ли более прерывистые крики с большей вероятностью вызывают агрессивный ответ, чем монотонные. Во второй серии опытов (Е2) записанные в природе крики изменяли искусственно, удлиняя int2 у исходно монотонных криков или укорачивая int2 у исходно прерывистых криков. Здесь смотрели, действительно ли коростелиный крик с исходными слогами, но искусственно изменённым ритмом будет производить тот же эффект, что его естественный эквивалент, то есть вызывать более агрессивный ответ, если ритм приближали к монотонному, и наоборот.
В третьей серии опытов (Е3) естественные креканья вообще не использовали, заменив их искусственно синтезированными («болванки»), которые дальше располагали в той или ином последовательности во временном ряду. Это делали для того, чтобы проверить, останется ли используемый коростелями код функциональным, если он будет очищен от информации об индивидуальности особи, содержащейся, как мы видели, в первом слоге.
Рассматривая результаты Е1-Е3, авторы анализировали, насколько агрессивное поведение самцов зависит от ритма подачи крика территориального самца и разницы между его собственным ритмом и ритмом, проигрываемым в опыте. По причине того, что заключение о сигнальной функции, основанное исключительно на подаче сигнала, на территории субъекта может быть недействительным, этот анализ хорош уже тем, что даёт возможности дальнейшего углубления в функцию сигнала и более точного описания поведения самцов в контексте их собственных креканий.
Авторы использовали сложный способ оценивания самцовой реакции на проигрывание (МА, male attack), количественно оценивающей одновременно направление движение птицы в опыте (прямо на проигрыватель или в сторону) и дистанцию от тестируемой птицы до проигрывателя как комплексный индекс самцовой агрессивности.
МА приблизительно интерпретируется как среднее угловое отклонение движение птицы от кратчайшего направления между ней и громкоговорителем за всё время эксперимента. Меньшие значения МА соответствуют  более близкому и более быстрому подходу к громкоговорителю, то есть большей агрессивности.
Коростели, защищающие территории, были записаны вживе в  Кампиноски национальном парке весной 2007 и 2008 года. Эти данные были использованы в опытах, проведённых в 2010 году на том же месте. Авторы использовали базу данных из более 700 записей, относящихся к более чем 100 самцам, записанным на месте исследования между 2001 и 2004 годом.
Протокол постановки опытов Е1-Е3 был следующим. Ритм подачи крика (далее – ритм) определялся дробью Int2/(S1+S2+Int1). Численное значение ритма посчитано для каждой записи, оно колеблется от 0,427 до 1,271. Из этой выборки записей авторы отобрали 38 примеров наиболее прерывистых ритмов и 38 наиболее монотонных. Затем из этих выборок случайным образом были отобраны 18 примеров прерывистых записей (среднее 0,999, минимум 0, 849) и 18 монотонных записей (среднее 0,515, максимум 0,554).
Е1 состоял в исследовании реакции самцов на проигрывание естественных сигналов. Е2- в том, чтобы, не трогая естественных характеристик «слогов», несущих в том числе маркеры индивидуальности особи, искусственно изменять характеристику, предположительно влияющую на семантику («ритм»). Если в первом типе опытов птиц тестировали естественными сигналами разного ритма, то во втором – сигналами с искусственно модифицированными межсигнальными паузами (Int2), чтобы поменять исходный ритм криков на противоположный.
Для этого из выборки записей, упомянутых выше, что ещё не использовались (n=40) отобрали случайным образом 18 криков с наиболее прерывистым ритмом и 18 с наиболее монотонным. Затем всем сигналам из первой выборки в акустическом редакторе «вырезали» период молчания Int2, заменив его на Int2 из рядоположенных криков с монотонным ритмом и наоборот. То есть путём изменения Int2 во всех 36 записях исходный ритм заменили противоположным, сохранив все прочие характеристики в неизменности. Действительно, после такой обработки исходно прерывистые крики начинали звучать монотонно (средняя – 0,601, максимум – 0,701), и наоборот (средняя – 1,026, максимум – 0,958), t=21.01, P<0.001. Естественно, пары записей для «обмена ритмами» выбирали случайным из выборки первых и вторых 18-ти записей. В результате, общее распределение значений ритма до и после манипуляции не изменилось.
Третий - в предъявлении полностью искусственных сигналов, лишённых всяких маркёров индивидуальности, но с разной величиной ритма, от сильно прерывистого, до целиком монотонного. Если гипотеза авторов верна, они должны действовать также,  как настоящие, если не лучше.
В третьей серии опытов птиц тестировали полностью искусственными криками («болванки сигналов»), полностью лишёнными каких-либо меток индивидуальности и др. натурных характеристик. Делали их при помощи AdobeAudition 1.5 в 4 этапа, настраивая «болванку» по параметрам естественной изменчивости креков именно в исследуемой популяции коростеля. Сперва программа белого шума генерировала одиночные пульсы длительностью по 6 мс. Дальше в программе акустического редактора через функции Copy & Pasteстроили последовательность пульсов с частотой, как у естественных креканий. Дальше использовали быструю трансформацию Фурье как фильтр, чтобы сменить исходно однородное распределение энергии в синтетическом сигнале на совокупность частот, соответствующую усреднённому спектру криков 20 случайно выбранных самцов из района исследований. Благодаря этому синтетический сигнал имел спектр, видоспецифичный для коростеля, но без акустических характеристик, связанных с индивидуальностью птицы.
В заключение авторы из названных выше «кусочков» копировали синтетический крик в целом, включающий элементы S1 + Int1 + S2 + Int2. Как и во второй серии опытов, делали крики с прерывистым ритмом и с монотонным. Для последних использовали параметры Int1 = 320 мс,  Int2 = 350 мс, что соответствует переменной «ритм»=0.5. Для первых использовали интервалы продолжительностью Int1=300 мс и Int2=800 мс, т.е. ритм = 1.178. Эти два типа акустических стимулов использовали во всех вариантах третьей серии опытов.
Все крики, используемые для тестирования коростелей, проигрывали при естественной громкости сигнала (96±5 дБ).
Постановка опытов.
Авторы провели три серии опытов, однотипных по замыслу, но с проигрыванием токующим самцам коростелей разных типов сигналов: Е1 – настоящие креканья разного ритма, записанные в природе, Е2 – они же, где естественный ритм сменили на противоположный, Е3 – полностью искусственные сигналы с прерывистым или монотонным ритмом. Каждый из опытов проводили в двух вариантах, включающих стимуляцию сигналами с монотонным или прерывистым ритмом. Последние чередовались случайным образом для каждой из тестируемых птиц. С каждым из «испытуемых» разные варианты опытов проводили в разные ночи с перерывом не менее 48 ч между ними. Каждая пара опытов включала все 3 серии экспериментальной стимуляции, проведённых с различными самцами (n=18, 18 17 соответственно).
Читать далее





[1] Не знаю, как по-русски звучат имена и фамилии авторов, польскоговорящих прошу помочь.

Tags: , , , ,

3 comments or Leave a comment
Comments
sspr From: sspr Date: November 28th, 2013 05:07 pm (UTC) (Link)
Как далек я от темы Вашей работы!Как мне тем не менее нравится читать! И слог, и посылка, у меня даже начатки понимания конвенциальных сигналов появились.
Спасибо большое, взял себе в избранное.
egor_13 From: egor_13 Date: November 28th, 2013 11:27 pm (UTC) (Link)
А возможна ли ситуация, когда Int2 становится меньше ,чем Int1 ?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 2nd, 2013 05:09 pm (UTC) (Link)
как понимаю, нет
3 comments or Leave a comment