Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Category:

Исследование демонстрации пениса у аргентинской савки - стимул или сигнал?

Гусеобразные – одна из немногих групп птиц, имеющих пенис. У аргентинской савки Oxyura vittata (http://es.wikipedia.org/wiki/Oxyura_vittata) он достигает наибольших размеров и максимума структурной сложности по сравнению с другими утиными. Длина пениса достигает 32-45 см при длине самой утки в 28 см и весе 640 г.

Помимо размеров пенис имеет сложное строение: основание пениса покрыто шипиками, а конец мягкий и напоминает кисточку. По сравнению с пенисами других видов эта структура савок с полным правом может быть названа эксцессивной, тем более что она используется в социальной коммуникации. Вид характеризуется промискуитетом в половых связях: группы самцов собираются на ток (на воде) и привлекают самок совместными демонстрациями, в том числе демонстрацией пениса. Какие здесь мыслимы функциональные объяснения?

Первое из возможных объяснений – социобиологическое, в рамках концепции конкуренции спермы: гипертрофированный пенис самца интерпретируется как рабочий орган, своего рода «ёршик», прочищающий перед эякуляцией покрываемых самок от чужой спермы (McCracken et al., 2001). Демонстрация пениса в этом случае будет стимулом, который императивно побуждает самку к выбору «наилучшего самца из группы самцов и к спариванию именно с ним (ведь он уже показал свою «лучшесть» доминированием в группе и всё равно спарится с ней, «вычистив» от спермы других самцов). Эта идея (как и вся концепция конкуренции спермы, sperm competition, см. Birkhead, Biggins, http://beheco.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/9/3/253) создана для объяснения всего круга явлений, связанных с ролью специализированных элементов брачного поведения – рекламных структур, специфических действий, демонстраций – в выборе партнёра и половом отборе.

Другая интерпретация ближе к объясненияv классической этологии. Демонстрации пениса и сопряжённые с ней демонстрации токующих самцов – сигнал возможности для данной самки образовать пару именно с данным самцом из группы, вступив с ним в короткий обмен демонстрациями. В этом случае функция самого пениса как рабочего органа в конкуренции спермы далеко не так важна, как знаковая функция соответствующей демонстрации, тем более, что соответствующий орган по-разному «представлен» в образах тех нескольких демонстраций, которые составляют брачный репертуар. Демонстрация самого пениса (в составе любой из этих демонстраций) будет стимулом с принуждающим действием, ведь самке следует выбрать не одного лучшего самца на току, а того единственного самца, который «подходит» именно ей.

Хорошо известно, что именно возможность выбора брачного партнёра (из нескольких предложенных), а не просто спаривание с «лучшим» самцом существенно повышает жизнеспособность потомства. В эксперименте с двумя линиями дрозофил в одной самки могли выбрать одного самца из 5 предложенных (которые все ухаживали за этой самкой), в другой линии самке предлагался 1 случайно выбранный самец. При наличии свободы выбора в условиях конкуренции потомство отличалось большей жизнеспособностью, в первую очередь повышенной продолжительностью жизни (Promislow et al., 1998).

В самом деле, задача выбора партнёра в конкурентных условиях взаимного ухаживания состоит в выборе наиболее подходящего самца или самки для данной особи, совершающей этот выбор. Не лучшего, а именно наиболее комплементарного партнёра, поведенческая стратегия которого такова, что именно во взаимодействии с поведением данной особи в данной популяции даёт максимальный «результат» - наибольший репродуктивный выход и/или максимум жизнеспособности произведённых потомков.

Кто «подходит», кто нет, выясняется именно через обмен демонстраций в ходе ухаживания самца за самкой, точней, в процессе коллективных демонстраций нескольких самцов перед самкой (-ами), из которых она выбирает не «лучшего», а «подходящего». В этом случае морфологическая сложность рекламной структуры - пениса - имеет значение лишь как образующая ряда нескольких брачных демонстраций. Образы таких демонстраций одного ряда существенно различны, заставляя воспринимать их как отдельности и наблюдателя, и партнёров животного, но в каждой из которых в той или иной степени присутствует соответствующий «стержневой» элемент.

Так, например, у разных видов попугаев рода Trichoglossus число агонистических демонстраций варьирует от 6 до 20, но в их состав всегда входит ритуализованное движение угрозы клювом (крупным у всех видов, ярко окрашенным) или ритуализованное движение бегства (очень демонстративное закатывание глазного яблока). Аналогичное движение угрозы – стимул, непосредственно побуждающий противника отступить – в виде раскрывания крайних рулевых, присутствует во всех 8 территориальных демонстрациях большого пёстрого дятла, и в виде демонстрации пениса – в обсуждаемых демонстрациях ухаживания савок.

В этом случае коммуникативная функция демонстрации и/или предъявляемой рекламной структуры связана не с прямым воздействием на реципиента, но с участием соответствующей структуры в образовании инвариантных образов нескольких сигналов ряда. То есть этологическое объяснение постулирует сигнальную функцию движения и связь этой функции с образами, возникающими при демонстрации определённой структуры в составе нескольких различных сигналов, социобиологическая - с биологически осмысленным действием данной структуры как таковой (оно, понятное дело, однотипно во всех соответствующих сигналах).

Как проверить обе интерпретации? Прямые факты «за» или «против» мне неизвестны, но есть косвенные свидетельства. Они связаны с обычными для уток насильственными копуляциями (совершаются группой селезней с уткой из чужой пары даже при наличии собственных партнёрш). Если усложнённая структура пениса значима именно как более специализированное орудие в конкуренции спермы, то насильственные копуляции у O.vittata должны быть регулярной обязательной частью ухаживания, чем у видов с менее развитым пенисом.

Но самцы этого вида больше демонстрируют друг перед другом, чем насильственно спариваются с привлечёнными самками. Выбор партнёра и спаривание этого вида в гораздо большей степени связана со взаимным обменом демонстрациями между самкой и группой самцов, после чего совершается выбор партнёра. Даже доминирующий в группе самец почти не пытается «силой» овладеть самкой, но направляет основные усилия на демонстрацию перед другими самцами. Следовательно, демонстрация пениса  - это не орудие увеличения собственной приспособленности самца посредством соответствующих манипуляций самкою, но символ, знак, указывающий на «качество» самца как потенциального партнёра, при возможности выбора самкой из группы демонстрирующих самцов партнёра наиболее подходящего «качества» имен для неё.

Источники

McCracken K., Wilson R., McCracken P., Johnston K., 2001. Sexual selection: Are ducks impressed by drakes' display. Nature. Vol.413 (6852): Р.128.

Promislow D.E.L., Smith E.A., Pearse L., 1998. Adult fitness consequences of sexual selection in Drosophila melanogaster // Evolution Vol. 95, Issue 18, 10687-10692, September 1.

 

Tags: брачное поведение, коммуникация животных, конкуренция спермы, орнитология, социобиология, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 3 comments