?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Про смену парадигм в нейрофизиологии - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
Про смену парадигм в нейрофизиологии
Известный нейрофизиолог Д.А.Сахаров написал статью про смену парадигм в этой дисциплине. Я её перескажу, сделав упор на связь с современными представлениями об инстинкте, тем более что и автор нащупывает эту связь.
Он отмечает, что биологически ориентированных исследователей давно тревожит традиция находить фундаментальные механизмы нервной деятельности не в самом мозге, а в преходящих продуктах техники. Сперва мозг уподобили гидравлической машине, потом – электрической цепи, телефонной станции, голограмме, теперь – компьютеру и (искусственным) нейронным  сетям. Добро б это были лишь стимулирующие метафоры, так в аналогиях всерьёз ищут указаний на устройство  мозга. Причём
1) хотя технические аналогии постоянно меняются вместе с соответствующими новинками, биологический субстрат, в котором «принимаются решения» и формулируются поведенческие команды», практически не меняется у всех организмов, обладающих нервной системой (в отличие от наших представлений о нём).
2) в господствующих «технических» представлениях о мозге и нервной системе уже накопилось достаточно аномалий, чтобы отбросить старую концептуальную схему и принять новую. Современные исследования демонстрируют способность центральных генераторов упорядоченного поведенческого паттерна на выходе (Central pattern generators, CPG), которую трудно объяснить в терминах анатомической (=синаптической) организации нейронов. Гетерохимическая гипотеза CPG не столь ригидна.
Новая концептуальная схема основана на следующих идеях и данных:
1) механизмы нервной регуляции унаследованы от донервных регуляторных систем и имеют химическую природу;
2) роль эндогенных центральных генераторов (CPG) в структурировании поведения на выходе системы (создании упорядоченного определённым образом паттерна выходной активности) фундаментальнее отклика на внешние стимулы и вообще схемы «стимул-реакция». Первые создают структуру реагирования, реализующуюся даже полном отсутствии внешних стимулов или при их случайной подаче, когда животному «не за что зацепиться вовне» для выдачи упорядоченного и адекватного ответа. Вторые лишь модулируют и модифицируют эту исходно данную структуру.
3) Раньше считали, что упорядоченность поведенческого паттерна создаётся специфичностью синаптических связей между нейронами соответствующего ансамбля. Автор полагает существенность специфики сигнальных молекул, принадлежащих к нейронам разных химических фенотипов.
4) Характер самоорганизации нейронов в паттерн-генерирующий центральный ансамбль определяется динамическими флюктуациями содержания нейроактивных молекул в локальной межклеточной среде, через изменения физиологических свойств и рецепторных профилей индивидуальных нейронов. [Или градиентами их концентраций на более протяжённых участках нервной ткани. В.К.].
Как видно далее, эта концепция соответствует врождённым разрешающим механизмам (ВРМ) Лоренца, только описанным теоретическими конструкциями другой науки и на основе экспериментов с другими объектами.
По счастью, для смены парадигм есть отечественная «еретическая» традиция, восходящая к Х.С.Коштоянцу. Она исходит из того, что мозг – устройство, выполненное биологическими средствами. Коштоянц скептически относился к тому, что его современники описывают мозг в терминах электричества, одиноко противопоставляя этому свою «энзимохимическую гипотезу». Она априорно наделяла синальные молекул нервной системы биохимической индивидуальностью и предлагала вывод своеобразия каждого нейромедиатора из его донервной регуляторной функции.
Далее школа Коштоянца предоставила разнообразные данные в поддержку  этого взгляда. Т.М.Турпаев первым показал белковую природу клеточных рецепторов. Экспериментально подтвердили предположение о нейротрансмиттерной роли серотонина. Показали, что пурины помимо внутриклеточных функций выступают межклеточными регуляторами, исследовали метаболическую функцию «передатчиков электр0438ества». Г.А.Бузников доказал участие нейротракнсмиттерных веществ в процессах раннего эмбриогенеза.
Сейчас исследуют химические клеточные фенотипы у ланцетников и асцидий. У них в эпителиальном ресничном органе – эндостиле [также обладающем эндокринной функцией. В.К.], похожем на желоба, из которых произошла нервная трубка позвоночных, нашли «ещё не» нервные, но уже трансмиттер-специфические секреторные клетки. К идеям Коштоянца восходят нынешние молекулярно-генетические исследования (Moroz,2009), которыми подтверждаются давние предположения автора о гомологии изохимичных нейронов между собой и независимом происхождении разных нейрональных фенотипов.
Автор фиксирует смену парадигм в нейрофизиологии[1]: исследователи всё меньше занимаются электричеством и объясняют соответствующие процессы через «электричество в нейронных сетях», переключившись на вещества, гены, реакции; аналоговые подходы в объяснениях уступают место биологическим. Первая парадигма в нейрофизиологии была струйной, вторая – электрической, сейчас идёт третья. Её приход задерживается тем, что концептуализация новых знаний отстаёт от их накопления [точь-в-точь, как в сравнительной этологии, с которой Д.А.Сахаров проводит интереснейшие параллели. В.К.].
Все парадигмы основаны на том, что носитель распоряжений материален. До того, как его стали связывать с электричеством, струйная парадигма связывала активность мозга со струением невидимой подвижной субстанции (esprits animaux, animal spirits). Осмысляя механизм, управляющий телом, здесь ставили на первое место полости мозга и вздутие работающих мышц (додумывая трубчатые нервы и пр.).
Приход электрической парадигмы много чего объяснил, но был связан со следующим противоречием. Для проведения электричества субстрат должен быть единым, без разрывов. Но в науке уже утвердилась клеточная теория, предполагающая, что субстрат состоит из дискретных единиц – клеток. Противоречие снял Рамон-и-Кахаль – общее эмбриональное происхождение нейронов делает их настолько сходными, что целостность проводящего субстрата обеспечивается межклеточными стыками, синапсами, как стыки на рельсах обеспечивают целостность ж/д пути. Однако общность происхождения Кахаль декларировал под давлением электрической парадигмы – на деле нейроны развиваются из нескольких эмбриональных закладок, а данные физиологических исследований толковали как подтверждение стыков.
Другая проблема состоит в том, что играет главную роль в этом проводящем субстрате – отражённый стимул или эндогенный продукт? Ограничив роль нервной ткани просто проведением импульса, электрическая парадигма должна объяснить, откуда берётся  то, что проводится? Тут вроде бы донаучной струйной парадигмы было замечательное  прозрение, важность которого ясна только сейчас.  Первостепенна активность мозга, вырабатывающего продукт – носитель команд, выполняемых эффекторами, его активность создаёт режим управления (телом), который внешними стимулами лишь корректируется. Роль внешней стимуляции состоит в высвобождении «управляющего продукта» из мозговых депо, а режим накопления команд эндогенен.
Однако оно ушло, создав концепцию рефлекторной дуги, основанную на представлениях о наднейронном, надклеточном электрическом феномене. Импульс, рождённый внешним стимулом, распространяется к мышце, перескакивая с одной нервной клетки на другую. Что точно соответствует впечатлению, полученному здравым смыслом от проверки коленного рефлекса – врач бьёт молоточком, нога «в ответ» дёргается. Но для здравого смысла очевидна и линия горизонта, между тем она не существует [и вообще, наука развивается не в сторону подтверждения очевидностей здравого смысла, а в прямо противоположную – наполнения нашей повседневности концепциями, строго доказанными в эксперименте, но не существующими для чувств, впечатлений и пр. В.К.].
Точно также не существует в природе нервный импульс, перескакивающий в стыках с клетки на клетку, есть нечто иное – потенциал действия. Нервная клетка использует его, чтобы снять трудности, связанные с длинным отростком. Локальный рецепторный потенциал не может непосредственно повлиять на потенциал сильно удалённых секреторных ветвей аксона, и управление достигается при посредничестве потенциалов действия – спайкового разряда. Это важная функция, но она не имеет отношения к процессу межклеточной сигнализации. В нейронах с короткими отростками, где рецепторный потенциал может непосредственно управлять потенциалом секреторной  мембраны, потенциала действия нет, потому что он не нужен. Таковы в частности, биполярные и горизонтальные нейроны сетчатки позвоночных.
В электрической парадигме роль «нервных импульсов» сильно преувеличили, подчинив им всю картину  межклеточной сигнализации, почему сильно исказили её. Даже в современном варианте главное в ней – концепция отражённого сигнала и электротехническая подоплёка в объяснениях – сохраняется полностью, почему такие идеи крайне привлекательны для небиологов. Так, известный британский астроном сэр Фред Холл высказал изумление, «как в нейроэволюции химия уступает место электронике», тогда как сравнительная физиология рисует обратную картину.
Электрическое управление моторным поведением известно лишь в примитивной ситуации. У некоторых низших беспозвоночных (субумбрелла сифонофор), а также у раннего головастика лягушки потенциалы действия пробегают к мышцам по эпителиальному электросинцитию («нейроидное проведение»). Эволюция управления мышечным ответом состояла в элиминации электросинцитиев и развитием механизмов химической сигнализации, всё более и более изощренных. Самое ошеломляющее в мозге высших организмов – это доминирование тормозных межклеточных взаимодействий (неизбежно химических) над «передачей возбуждения». Электросинцитии в виде «электрических синапсов» оставлены только как исключение, и выполняют простейшие объединительные функции – скажем, синхронный выброс в кровь общего нейрогормона нейросекреторными клетками.
Концепция пассивного  проводящего субстрата – рефлекторной дуги – вызывала сомнение у ряда специалистов по мозгу ещё в начале ХХ века, поскольку для живого вообще характерна спонтанная активность, воздействующая на окружение, создание ситуаций, удобных для развития соответствующего поведения, а не пассивная реакция на появление такой ситуации извне. Поскольку если ждать её создания кем-то другим - не дождёшься. Но ранние аргументы в пользу активного мозгового фактора предъявлялись лишь на словесном уровне (доминанта и «очаг возбуждения» Ухтомского, «целеустремлённость» Бернштейна, «центральные детерминанты» необихевиористов). Оставаясь метафорами, они не подсказывали экспериментов, подходящих для опровержения концепции рефлекторной дуги.
Её экспериментальное опровержение произошло только в 1970-х работами нейроэтологов. Нейроэтология заимствовала у физиологии персонал и  инструментарий, а в подходах совместила две исследовательские стратегии, лежащие в стороне от нейрофизиологического майнстрима.
Первую из них подсказала классическая этология («программа Лоренца-Тинбергена»). Она возродила [в концепции ВРМ] забытую идею высвобождения, признав эндогенную природу поведенческих актов, лишь корректируемую значимыми стимулами.  – релизерами[2]. Мозг производит гипотетический носитель команд в собственном эндогенном ритме, носитель высвобождается или под действием значащих стимулов извне (отсюда «релизеры»), или при перепроизводстве и долгом отсутствии стимулов он разряжается сам («реакция вхолостую»).
[Аргументировалось это нейрофизиологическими работами фон Хольста и другими: “Вопреки этимологии слова инстинкт - это не побуждение, «специфическая энергия действия» которого обеспечивает реализацию данной активности, не реакция особи на определённые раздражители, а специфические формы и структуры поведения, высвобождающиеся под действием ключевых стимулов и, в свою очередь, становящиеся следующим элементом в цепи таких же структур. Направленное наращивание цепи последовательными демонстрациями особей приводит взаимодействие к специфическому результату.
Эти «структуры» с генетически детерминированной формой О.Хейнрот, Ч.Уитмен и К.Лоренц считали базовыми элементами видоспецифического поведения, называя их «инстинктивными действиями» (die Instinkthandlungen) или «врождёнными координациями» (der Erbkoordination). От обычных рефлекторных актов инстинкты отличаются тем, что воспроизводятся не только в ответ на стимуляцию, но и непрерывно. Точней, животное постоянно готово к совершению инстинктивного действия, но последнее в норме подавлено. Действие релизеров снимает центральный контроль и высвобождают определённую форму инстинктивного акта.
Эрих фон Хольст получил прямые доказательства того, что der Erbkoordination представляет собой систему с автономным управлением, не сводимую к цепям безусловных рефлексов. Он обнаружил, что стереотипные движения животного вызываются процессами стимуляции и координации, совершающимися в самой нервной системе. Движения не только выполняются скоординировано в строгой последовательности без участия рефлексов, но и начинаются вовсе без внешнего стимула.
Так, зафиксированы нормальные плавательные движения рыб с перерезанными задними корешками спинномозговых нервов. Видоспецифическая форма движений определяется автономным механизмом изнутри, «срабатывающим» в ответ на ключевой раздражитель извне. При длительном отсутствии специфических раздражителей тот же механизм «срабатывает вхолостую», в ответ на эндогенный рост нереализованного возбуждения «внутри» индивида (Lorenz, 1989).
Чтобы минимизировать возможные «ошибки запуска» (ведь инстинктивное действие невозможно остановить или изменить, пока оно не реализуется полностью), запускающая система должна так или иначе «сличать» внешний стимул с некой нервной моделью «типичных раздражителей» и/или «типовых ситуаций», запускающих инстинктивный ответ. Поэтому врождённые системы реагирования содержат элемент распознавания образов (Lorenz, 1989).
Отсюда потенциальная «сигнальность» инстинктов. Реализация инстинкта в одиночку также невозможна, как хлопок одной ладонью. Нет инстинкта, который не требовал бы реализации в определённой социальной среде и коммуникации с определёнными партнёрами (Тинберген, 1993; Лоренц, 1994). Иногда это другие особи, иногда - ключевые стимулы от структуры местообитания, от определённой реакции жертвы на действия хищника и т.п. объекты внешнего мира животного, поведение которого реализует соответствующий видовой инстинкт (соответственно и внешний мир-умвельт не индивидуальный, а видоспецифический). При взаимодействии со средой (экологической или социальной) эти значимые объекты выступают, прежде всего, как партнёры по взаимодействию и только потом как ресурсы среды (Lorenz, 1935, 1937а).
Даже побуждение спасти собственную жизнь («инстинкт самосохранения», по неточному выражению публики) становится «настоящим» инстинктом только тогда, когда животное
- во-первых, усвоит те «типичные» программы поведения, которые вообще применяются [могут быть применены] в ответ на определённый набор опасностей внешнего мира и реализует их в конкретном сообществе с присущим ему набором опасностей, «относительный вес» которых может сильно разниться от общевидового;
- во-вторых, когда перед всяким запуском инстинктивного действия разные виды опасностей должны быть категоризированы и различены, так что на конкретный тип описанных объектов животное выдаёт не генерализованный (или не только генерализованный) ответ, но также и специфический;
- в-третьих (и это главное) когда в ответ на появление опасности животное реализует соответствующие программы действий настолько «автоматически» и «непроизвольно», что соответствующий «бросок в укрытие» гарантировано достигает цели, если только запущен точно и вовремя (как бы ни складывались обстоятельства, в которых «стартует» конкретный инстинктивный акт).
Далее, разные акты самоохранительного поведения должны устойчиво соответствовать разным опасностям. Инстинкт как специализированная структура действий начинается тогда, когда разным категориям потенциально опасных объектов начинают соответствовать разные типы «бросков в укрытие» и одновременно разные «системы моббинга», каждая (-ый) из которых эффективен (-на) в собственных специфических условиях появления.
Удачна метафора А.Н.Барулина (2002): инстинкт есть рефлекс, дуга которого замыкается между особями в сообществе в рамках социальной коммуникации (а не «внутри» самой особи в ходе реакции на стимулы), но с той же «автоматичностью», специализированностью и специфичностью ответа. «Замыкание» инстинктивных реакций происходит через специализированный ответ Другого на специфические сигналы данного индивида, притом что все вместе они являются социальными компаньонами. Поэтому для моделирования процессов информационного обмена в сообществах животных успешно используются известные модели распознавания образов, отделяющие сигнал от шума с использованием искусственных нейронных сетей (Ghirlanda, Enquist, 1998).
С точки зрения знаковой    концепции коммуникации инстинкты – это видоспецифические структуры поведения, сопрягающие усилия независимых и «эгоистических» индивидов для кооперативного «производства» нужных «идеальных образцов» формы сигналов и форм социальной организации в нужных ситуациях взаимодействия (раздел 1.5, 2.3). В.К.].
Этологи характеризуют каждый биологический вид [точнее, не каждый, а только такой, у которого взаимодействия включают в себя коммуникацию. Т.е. действия особей в отношении друг друга, происходят не всегда напрямую, но опосредованы специальными элементами – демонстрациями, выступающими как знаковые стимулы и/или сигналы. См. PS.
Очевидно, их роль (и роль опосредования ими действий) в коммуникации животных в сообществе точно такая же, как описываемых автором нейромедиаторов в межклеточной коммуникации в нервной ткани. С той только разницей, что одни и те же объекты – тела особей, их двигательная активность и пр. здесь выступает источником распоряжений и исполнительным органом одновременно. В.К.] определённым ассортиментом единиц поведения – дискретных актов [с типологически определённой формой, дифференцированных друг от друга и от «фона» несигнального поведения - демонстраций], набор которых составляет этограмму (ethogram, поведенческий репертуар, сигнальный репертуар и пр.). Индивидуальный элемент этограммы – это данность [а не результат описания, подчинимый требованиям удобства, экономии и прочей прагматике, как считает Е.Н.Панов], с которой уже может работать нейороэтолог, осталось только найти удобный для исследования фиксированный комплекс действий (fixed action pattern).
Другим источником экспериментальной этологии стали работы по экспериментальной зоологии низших позвоночных. Используя деафферентацию спинальных моторных центров, эти авторы показывали, что координированная моторика, в частности локомоция, возможна и без получения центром обратных  сенсорных связей от эффектора. Однако показать это доказательно, работая на интактных животных или полуинтактных препаратах было непросто, а для перехода на изолированные препараты моторных центров ещё не созрел инструментарий.
Х.С.Коштоянц в руководстве по нейрофизиологии 1957 г. дал развёрнутый анализ работ по спонтанным физиологическим ритмам. В обзоре видны его сомнения – как признать эндогенность поведения, сохранив верность принципу детерминизма? И Коштоянц предполагает, что источником циклической моторики могут быть метаболические циклы, опосредовано зависящие от внешних условий.
Дальше к анализу механизмов поведения привлекли внутриклеточные микроэлектроды и новые, адекватные этой технике объекты. В том числе группа Д.А.Сахарова вовремя описала гигантские нейроны в морского донного слизня – тритонии (Tritonia diomedea). Ею воспользовался Денис Виллоуз, аспирант идеолога нейроэтологии Грэма Хойла, и первый раз осуществил анализ поведения на уровне индивидуальных нейронов. Следуя этим путём и упрощая свои препараты, несколько групп независимо показали, что моторные команды с хорошо координированным участием разных мышц могут продуцироваться полностью изолированными фрагментами ЦНС. Чтобы достичь этого результата, пришлось преодолеть некую техническую трудность, и в процессе преодоления выявился факт фундаментального значения.
Высвобождение эндогенного продукта. Трудность связана с травмами, которыми сопровождается изоляция препарата. Из-за травм препараты не генерировали поведение – то есть были лишены того феномена, который хотелось бы подвергнуть анализу. Счастливым исключением стал описанный автором препарат морского ангела Clione limacina, из крылоногих моллюсков. Любой из пары педальных ганглиев этого хищного пелагического моллюска, отрезанный от всего, кроме своего эффектора – ипсилатерального «крыла», исправно продолжает вызывать локомоторный ритм. Это позволило мировой команде нейрофизиологов провести лучший в нейроэтологической литературе клеточный анализ этого центрального генератора (ЦГ).
И тут вдруг выяснилось, что изолированные моторные препараты начинают работать при добавлении в омывающий раствор нейроактивного агента. Какого? Локомоторный ЦГ виноградной улитки переходил на режим неустранимой активности в присутствии одного из антагонистов рецепторов дофамина.  У неё же для активации моторного ритма радулы требовался сам дофамин; ещё надёжней действовал его метаболический предшественник. Казалось, в эффектах веществ нет никакой логики, НТО вдруг она обнаружилась. Клеточный анализ, растянувшийся на десятилетия, подтвердил исходное предположение: химический агент, переводящий ЦГ на выдачу стабильного эндогенного ритма, достигает этого снятием с ЦГ тормозного блока.
Тут сразу приходит на ум аналогия с экспрессией репрессированных генов; генов в геноме много, но в каждый отдельный момент работают лишь некоторые прочие покоятся до поры. Как пишет автор, «этограмма – подобие генома. В ней всегда активизированы лишь некоторые из матриц, на которых экспрессируются поведенческие команды. Высвободить моторный шаблон (паттерн) – это значит разблокировать его матрицу, снять торможение. Впечатляющей иллюстрацией к сказанному служит иерархия тормозных блоков, последовательно снимаемых при селекции сенсорикой базовых моторных программ в мозгу позвоночных». Очень может быть, что в знаменитых опытах Пенфилда  (Wildes Graves Penfield) 1930-х гг., наблюдавшего высвобождение упорядоченных воспоминаний при точечных раздражениях коры, мог действовать тот же феномен дерепрессии, что в случае действия антагониста дофамина на ЦГ виноградной улитки.
 [Замечательно, что та же самая аналогия между этограммой и геномом (и в рамках того же самого механизма экспрессии и репрессии «нужных» поведенческих программ - предъявления одной из N демонстраций репертуара на «должном» уровне стереотипности) использовалась мной для понимания процессов кооперативной реализации инстинкта в рамках социальной коммуникации позвоночных. Независимо от идей Д.А.Сахарова и до того, как я читал эту статью. В.К.].
Читать далее




[1] Что, как он замечает, не следует  путать с лабораторным новоязом, где «парадигма» - методическая пропись [также как в «компьютерной филогенетике» - схема обсчёта данных и техника построения дерева. В.К.]
[2]Релизер – ключевое понятие классической этологии. Это специфические морфоструктуры (брачные украшения, цветные пятна, кожистые выросты и пр.) или действия (демонстрации), которые благодаря специфической форме или характерному образу для рецептивного партнёра являются знаковыми стимулами и в качестве таковых используются в процессе коммуникации. Релизеры - это стимулы, самого факта предъявления которых уже достаточно для высвобождения ответной реакции, точно соответствующей стимулу, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула.
Название происходит от англ. to release – высвобождать, калька исходного немецкого термина der Auslöser. Кроме «высвобождать», auslösen означает «запускать, включать, приводить в действие», и «сбрасывать бомбу в цель» [курсив мой – В.Ф.]. Все эти смыслы покрываются понятием социальных релизеров, как оно введено Лоренцем в работе «Компаньон в мире птиц» (Lorenz, 1935). Коммуникативная действенность релизеров состоит в немедленной «автоматической» выдаче специфического ответа на стимуляцию, который точно соответствует характеру стимула. «Знаковость» релизеров определяется тем, что он действует через специфическую форму демонстрации и связан со специфической ситуацией взаимодействия, в которой употребляется, чтобы быстро и точно её разрешить. Точное соответствие стимула и реакции наиболее существенно в процессе коммуникации, когда обе особи используют дифференцированные наборы стимулов (демонстраций ритуализованной угрозы, ухаживания и пр.) для воздействия друг на друга, а специфические реакции особей также представляют собой демонстрации – элементы того же набора релизеров. Своевременная выдача демонстраций в соответствии с характером стимула позволяет процессу взаимодействия продолжаться и далее, направленно развёртываясь до некого биологически осмысленного результата.

Tags: , , , , , , , ,

13 comments or Leave a comment
Comments
denis_poltavets From: denis_poltavets Date: July 23rd, 2013 12:43 pm (UTC) (Link)
Чо-то не уразумел новой парадигмы вполне. Если в двух словах все же попытаться - что посоветуете прочесть из этой статьи? Что я понял? Что поведенческие реакции живого существа определяются генетически усвоенными механизмами в значительной степени, что их возникновение носит скорее вероятностный, чем детерминированный характер и что свести "механику" нервной системы к любой другой "механике" пока не получается. Но чувствую, что-то упустил важное.
totaltelecom From: totaltelecom Date: July 24th, 2013 04:08 pm (UTC) (Link)
Нейронауки западного обряда, какими мы с Наташей восприняли их из двух вводных (это важно - именно что вводных и обзорных, самая суть) курсов на Coursera, трактуют нервную систему живого организма как функциональную систему, которая обеспечивает восприятие и обработку ВНЕШНИХ сигналов. Чистой воды бихевиоризм, который у них сквозит буквально на каждом шагу. Стимул - ответ. Загорелась лампочка - потекла слюнка. Показали рекламу нового гаджета - зачесались руки потратить немного денег. Одно сплошное обуславливание, что безусловное, что условное. Причём именно внешними по отношению к индивиду стимулами.

Среди множества следствий такого подхода - отсутствие в их модели свободной воли в её бахтияровском, например, смысле. Как способности к произвольной, устойчивой, и ничем извне не обусловленной активности. Буквально: воли нет. Оранус есть, а воли у него - нет.

Здесь же нам предлагают другой взгляд. Львиная доля активности исходит изнутри индивида. Его внутренний мир оказывается потенциально ничуть не проще внешнего. В общем случае сформировавшийся индивид способен реализовать свою программу без интенсивных внешних раздражителей и подкреплений.

Это таки действительно другой взгляд на жизнь и человека.
shao_s From: shao_s Date: July 23rd, 2013 04:50 pm (UTC) (Link)
какое-то странноватое ощущение текст оставляет. Во-первых, о ЦГ: автор их описывает с разных сторон, однако они являются только объектом, на котором поясняется природа несинаптической сигнализации в нервной системе.
Основной тезис автора, как я понял, такой: диффузная межнейронная сигнализация является механизмом генерации нервных сигналов всех уровней, а синаптические сигналы - только её частный случай.
Что тут можно возразить.
Ну, во-первых, характерная кинетика ответа: при внесинаптической диффузии нарастание и спад ответа длятся, в среднем, cотни миллисекунд (см. моделирование с характерными реальными дистанциями между синапсами, например, здесь). При этом устойчивая частота межнейронных сигналов может превышать 200 герц (классическая статья), что в рамках механизма передачи импульса посредством внесинаптической диффузии недостижимо.
Во-вторых, отчего автор считает, что синаптическую структуру нейронной сети нельзя изменить? Синапсы между нейронами исчезают и появляются непрерывно, причём при устойчивой активации нейронной сети этот процесс достоверно ускоряется. Т.е. механизм внеклеточной диффузии вовсе не является единственным для "смены аллюров", о которой пишет автор.
Третье. Существуют нейроны, активируемые единственным нейромедиатором, у которых рецепторы к этому медиаторы расположены строго внутри синапсов, и не встречаются вне их. Пример - АМРА-рецепторы гранулярных клеток мозжечка (кстати, самый многочисленный вид нейронов в нервной системе позвоночных: по численности составляют до 75% общего числа нейронов ЦНС) описанные в статье из Nature по ссылке выше. Как применить к ним тезис автора о внесинаптической диффузии, определяющей свойства клеточного ответа?
Четвёртое. "Опровергнуты диффузные барьеры (Sykova, Nicholson, 2008), необходимые для надёжного функционирования концептуальной нейронной сети". Вообще говоря, главным барьером для диффузии нейромедиатора из синаптической щели являются системы обратного захвата и транспорта. Молекулы-транспортёры расположены по периметру синаптической щели. В цитируемой статье</, однако, никакого "опровержения" их существования не производится.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: July 23rd, 2013 06:15 pm (UTC) (Link)
Спасибо за отзыв
shao_s From: shao_s Date: July 23rd, 2013 05:11 pm (UTC) (Link)
Надеюсь, вы расскрините мои предыдущие 2 комментария со ссылками на литературу: они ушли в спам.

Ну, и вывод, который у меня сформировался по тексту.
Значение, которое автор придаёт внесинаптической диффузии нейроактивных веществ, преувеличено. Во-первых, потому что многие важные эффекты нервной передачи ею описаны быть не могут. Во-вторых, потому что все наблюдаемые эффект вполне удовлетворительно описываются имеющейся синаптической теорией передачи нервного импульса. Т.е. согласно бритве Оккама гипотезу автора принимать не следует.

Значит ли это, что внесинаптическая диффузия пренебрежима при рассмотрении механизмов функционирования нейронов и нейронных сетей? Нет, не значит. Фоновое влияние нейромедиаторов на внесинаптические рецепторы изменяет биофизические свойства мембран нейронов, т.е., в частности, параметры генерации и прохождения потенциала действия. Последствия для нервной передачи здесь очевидны. Однако все всязанные с этим эффекты, как на уровне единичной нервной клетки, так и на уровне нейронной сети, вполне удовлетворительно описываются существующей моделью нервной передачи, где центральную роль играют эффекты внутри химического синапса.

В общем, примерно такие мысли при беглом взгляде.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: July 23rd, 2013 06:16 pm (UTC) (Link)
добавил Вас в друзья, т.ч. надеюсь, что комменты со ссылками не будут блокироваться (я почему-то думал, что это уже было)
nashev From: nashev Date: July 29th, 2013 08:36 am (UTC) (Link)
Так а те два комментария со ссылками пропали безвозвратно?
__diogen__ From: __diogen__ Date: August 1st, 2013 10:33 pm (UTC) (Link)
На всякий случай. Штришок к портрету одного одесского биолога

http://users.livejournal.com/__diogen__/32972.html?thread=335308#t335308

Походу, дяденька-то как есть прохвост, чтобы не сказать большего.
uxus From: uxus Date: July 23rd, 2013 07:14 pm (UTC) (Link)
Спасибо, очень интересно.

(Но Erbkoordination - женскаго рода, т. е. она die, а не der. Навѣрное, стоитъ поправить.)
eovin2 From: eovin2 Date: July 24th, 2013 03:26 pm (UTC) (Link)
"мозг уподобили ... компьютеру и (искусственным) нейронным сетям."
Мне казалось, что при уподоблении компьютеру мозга речь идет скорее о принципе организации, архитектонике, так сказать, а не о природе носителя информации.
totaltelecom From: totaltelecom Date: July 24th, 2013 04:33 pm (UTC) (Link)
Большое спасибо, очень интересно! Как раз разбираюсь в отличиях современных западных нейронаук и подхода, который ведёт своё начало от Выготского и его учеников, т.е. советский. Различия действительно есть и они весьма весомы.

Что касается увлечений техническими (в частности - компьютерными) аналогиями, то их сторонники демонстрируют не только склонность к вульгарному мехницизму, но, что ещё веселее, банальное непонимание принципов тех предметных областей, в которых они черпают вдохновение. Приведу лишь пару примеров из компьютерных аналогий:

1. Программное обеспечение (психика) не только не является производной от обеспечения аппаратного (физиология), но априори намного сложнее его. Просто потому, что один функциональный элемент на физическом уровне - нейрон или логический вентиль, - имеет несколько возможных состояний. Как минимум два - "0" и "1". Поэтому система из восьми вентилей (неважно на какой элементной базе - электронной или электрохимической) имеет аж 256 возможных состояний.

2. В компьютерах передаются не сигналы, а информация. Это неочевидное для гражданских пиджаков, но крайне важное заявление. ОТСУТСТВИЕ СИГНАЛА НЕ ОЗНАЧАЕТ ОТСУТСТВИЯ ИНФОРМАЦИИ, ЭТО ТОЖЕ ЗНАЧИМАЯ ИНФОРМАЦИЯ. Поэтому весь дискурс "обработки сигналов" неадекватен, если мы пытаемся размышлять о процессах обработки информации.

3. Программное обеспечение в абсолютном большинстве случаев (за исключением обслуживания низкоуровневых операций ввода-вывода) логически отделено от аппаратной части. Если говорить совсем просто, ПО не имеет представления о том, как устроен ЦП и весь остальной компьютер, благодаря которому оное ПО исполняется. Даже в случае программирования в машинных кодах, наиболее примитивном и приближённом к "железу", программист и сама программа имеет дело с абстракциями достаточно высокого уровня - ячейки памяти, регистры процессора, команды. Каждая из этих абстракция на уровне микросхемы реализуется с помощью сотен, а то и тысяч, десятков тысяч элементов - транзисторов.

4. Для исполнения, вообще говоря, не нужен компьютер. Это можно сделать (пусть и долго) силами людей, которые будут вручную моделировать происходящее внутри воображаемого компьютера.

И так можно продолжать до бесконечности. К сожалению, западная нейронаука зашла в глухой тупик, закопавшись в монбланах эмпирического материала. Не видя за деревьями леса. Я был поражен, открыв хрестоматию по нейрофизиологии. То, что написано Выготским и другими советскими учёными в тридцатых годах прошлого века, вполне актуальная повестка дня и сегодня.
v_i_n From: v_i_n Date: August 1st, 2013 11:35 pm (UTC) (Link)
Спасибо, Владимир! Материал очень интересный!
alisarin From: alisarin Date: August 2nd, 2013 07:02 pm (UTC) (Link)
Как найти упоминаемую в тексте литературу; в частности, что за публикации К. Лоренца за 1989 и 1994 год?
13 comments or Leave a comment