?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
«Жесты», вόроны и шалашники

В продолжение этого - попытка проследить эволюционных предшественников всяких сложных форм поведения на той стадии, когда они ещё не подверглись ритуализации, мимолётны и пр.

Скажем, важную часть тока райских птиц составляет демонстрация, при которой самец, вися вниз головой, мелко вздрагивает всем телом и украшающими перьями, так что он и они в выгодном ракурсе демонстрируются самке. Эберхард Гвиннер, у которого вороны жили и размножались в вольере, нашёл гомологичный элемент в их ухаживании.



«У воронов помимо воздушной акробатики есть и другие вроде бы «бесполезные» формы поведения. Гвиннер описывает многочисленные варианты игр у воронов в неволе, включая скольжение по гладкой поверхности, перетаскивание зажатых в лапах предметов и висение на клюве и лапах. Порой сложные движения, проделываемые одной птицей, копировались её собратом по неволе, после чего на него нападал ворон более высокого ранга, деливший с ним клетку. Точно также Ричард Элиот наблюдал в лесу ворона, у которого перья на шее были вздыблены, как во время сексуальных игр. Эта птицы, предположительно самец, принимала ритуальные позы перед другой, повисая то на одной лапе, то на обеих, то на клюве. Третья птица попыталась подражать этим движениям. Элиот предполагает, что описанное поведение входит в ритуал ухаживания у самцов. Если это действительно форма саморекламирования, то возможно, турт заключён ответ на вопрос, почему гвиннеровские висящие вороны постоянно подвергались нападениями соседей по клетке? Другим ухажёрам выгодно устранить соперника или повторить тот же манёвр удачнее. [link]. Интересно отметить, что висение – хорошо известная и важнвая часть ритуала ухаживания, достигшая большой сложности у райских птиц, ближайших родственников вороновых. Интенсивное соперничество самцов из-за самок привело к формированию эффективнейших визуальных, слуховых и акробатических демонстраций, ставших одним из великих чудес мира пернатых.

Берндт Хейнрих. Ворон зимой. М.: изд-во «Мир», 1994. С.194.

У тех же вόронов (первыми из всех не-приматов) совсем недавно были найдены референциальные жесты – специальные действия, которыми птица обращает внимание партнёра на некий внешний объект, указывает его ему. Причём содержание действия, образующего «жест» - это именно указание и обращение внимания, но никак не какие-то манипуляции с объектом и не выражение изменившегося состояния самой птицы при виде объекта. Правда, у вόронов жесты используются только в общении между самцом и самкой из пары, постоянной много лет и занимающей постоянную территорию (и пока не найдены в кочующих стаях молодых или нетерриториальных птиц, из которой по мере взросления выделяются эти пары). Здесь отличие от антропоидов, где жесты используются между всеми членами коллектива, в том числе только что созданного, и даже анонимными особями (и тем более от нас). Вόроновые жесты описаны в статье Simone Pika & Thomas Bugnyar (2011) в Nature, которую я пересказываю. Первый автор известен исследованиями жестовой коммуникации антропоидов и детей, второй – социального поведения воронов, и это сотрудничество даёт основания полагать, что новоописанные действия, которыми вόроны привлекают внимание партнёра к внешним объектам – это действительно жесты, а не что-то ещё.

 --------------------------------------------------------------

С раннего детства человеческие детёныши часто используют различные жесты, такие как указание, предложение, отдавание (например, пищи или каких-то объектов) для координации внимания с социальным партнёром и привлечения внимания к объекту общего интереса. То есть возникает триада: партнёр, внимание которого надо привлечь – объект, интересный обоим – действие, специально направленное на привлечение внимания, и обращения  его на объект, но механически неэффективное, неспособное само по себе, без привлечения внимания с партнёра, «включить» его во взаимодействие с объектом (например, контакт глаз со взрослым до, после или во время делания жеста).. Такие действия (распространённые у людей, детей и антропоидов) определяются как жесты, а организуемые ими тройные взаимодействия квалифицируются как референциальные. Они используются для просьбы (соответствующий императив может, например, выглядеть как «возьми это»), указания, для демонстрации некого объекта, без требования что-то сделать, просто чтобы привлечь к нему внимание (соответствующий повествовательный вариант будет выглядеть, например, как «посмотри на это»). Таким образом, референциальные жесты отмечают момент кардинальных изменений в коммуникативной компетентности ребёнка и рассматриваются как основа вовлечения ребёнка в символьно опосредованное общение.

По контрасту с детьми, жестовая коммуникация у антропоидов довольно редка и свойственна главным образом особям, живущим в неволе или воспитанных человеком. Один из немногих примеров использования референциальных жестов в природе - для шимпанзе сообщества Нгоро (Уганда) используют так называемое направленное поцарапывание, чтобы указать те места на собственном теле, где они хотят груминга от других шимпанзе. Эти «указания» побуждают реципиента к двум последовательным намерениям («референциальное», привлекающее внимание к объекту внешнего мира, и «социальное», заставляющее что-то определённое сделать с ним). С эволюционной точки зрения, они крайне редки и считается, что присущи одним лишь приматам.

Однако действительно ли такие сложные жесты характерны только для эволюционной линии приматов, нет ли их в каких-то других ветвях позвоночных? Авторам удалось ответить на этот вопрос «да, есть», исследуя использование различных невокальных сигналов и когнитивную сложность, стоящую за этим использованием,  вόронами Corvus corax в их естественной среде обитания. Вороны – певчие птицы, с высокой способностью к научению, проявляющейся как в развитии видовой песни, так в способности подражать песням других птиц, человеческой речи, и звукам окружающей среды. Тем не менее Эберхард Гвиннер в середине прошлого века подчёркивал, что практически не исследовалось коммуникативная роль гибких и пластичных телодвижений особей, только жёстких и стереотипных демонстраций.

Вόроны относятся к семейству врановых Corvidae, замечательное максимумом «социальности» и «интеллектуальности» среди птиц; здесь с ними могут поспорить только некоторые попугаи. Врановых можно сопоставлять с низшими обезьянами во всём, что касается понимания объективных законов физического мира и социальных связей между особями в сообществах (см., например, ссылки 17-19). В отличие от большинства обезьян, но сходно с людьми, врановые в значительной степени полагаются на кооперацию между партнёрами в паре.

[Правда, людям присуща «автоматическая» кооперация в любом коллективе, даже между незнакомыми особями, собравшимися только что и случайно, а не только в паре; и кооперация в супружеской паре – явление очень и очень недавнее. На материале по средневековой Франции, лишь к 15-16 веку горизонтальные семейные связи делаются сильней и важней связей «по вертикали» - родовых, лишь тогда семья начинает осознаваться как единство, как особый тип микрогрупп, в которых происходит социализация. Раньше такого понимания не было, да и сама моногамная семья с «естественным разделением труда» – исторически очень недавнее образование [см.книгу  Ю.Л.Бессмертного, п.4.] W.K.].

Вόроны особенно отличаются «индивидуализацией» коммуникативных связей в паре: разные пары, живущие по соседству, все используют общий набор из N разных видовых криков. Однако один и тот же крик используется каждой парой по-своему; в каждой из них складывается и держится собственная конвенция о том, какой из видовых криков означает «у нас» тревогу, атаку, приветствие, тили контакт. Далее, вόроны могут заменять видоспецифические демонстрации (в первую очередь крики) выученными, и затем проводить семантический перенос. Пары у вόронов формируются очень долго; подростковые парочки создаются и распадаются в широко кочующих стаях неполовозрелых птиц, пока не достигнут устойчивости, позволяющей занять постоянную территорию, на которой самец и самка живут много лет [и чем смелее самец, чем больше он готов рисковать, обследуя территорию или приближаясь к незнакомой пище/новым объектам и пр., тем быстрее идёт формирование пары и её выделение из стаи. О чём см.в книге Хейнриха. W.K.].

Более того, вόроны часто используют непищевые объекты в социальных взаимодействиях а, живя в больших стаях, приспосабливаются к выстраиванию постоянных связей в условиях изменчивого окружения – изменчивого и по персональному составу особей, и по их мотивации, и по кормообеспеченности/уровню тревоги, влияющему на социальную мотивацию. Таким образом, способность формировать и поддерживать социальные связи в изменчивом окружении может быть критически важной для прогрессивного развития не только их когнитивных способностей, но, особенно, способностей коммуникативных, как вокальных, так и демонстративных. Причём  всякое образование социальной связи начинается с привлечения внимания социального партнёра и сигнального «указания» ему на предмет общей деятельности, т.е. оно также «триадно» или «референциально».

Наши исследования доказывают, что использование референциальных жестов не ограничено приматами. Вороны тоже используют разные формы объект – ориентированного поведения, главным образом для того, чтобы привлечь внимание другой особи к некому внешнему объекту (берут в клюв, показывают и бросают разные мелкие предметы: камешки, шишки и мох, в общем, что валяется под ногами), то есть тоже референциально. Вот примерно так это выглядит (рис.1; фотка, правда, из вольеры).

В большинстве случаях жесты используются в диадах из самца и самки (обычно территориальных парах), поэтому их разумно рассматривать как «тест-сигнал» брачной связи между партнёрами – насколько устойчиво они связаны и насколько хорошо координируют свою активность? Насколько способны управлять поведением друг друга, усиливая и направляя интерес партнёра на объекты, значимые для обоих? В целом результаты исследования поддерживают гипотезу, что эволюционные инновации происходят тогда, когда средства и процессы коммуникации всё более управляются кооперативными мотивами, и этот пример конвергентной эволюции у неродственных видов даёт ключ к объяснению загадки происхождения языка.

Авторы отметили 38 социальных контактов 7 диад воронов в естественной среде обитания (табл.1), в которых использовались жесты. 8 из 12 из двенадцати возможных участников взаимодействий были мечеными и легко идентифицируемыми, четверо – лишь ранжированы по возрасту, но с неопределённым полом. Четыре диады, состоявшие из меченых индивидов, представляли собой пары из самца и самки.

Всем диадам были свойственны 2 формы «жестового» поведения: показывание и предложение. Первое определяется как «подбирание непищевых объектов (например, мха, маленьких камешков, веток), удержание их в клюве с выпрямленной или обращённой вверх головой и задержка в этой позиции» (всего 25 примеров были представлены показыванием, определяемым как. Второе – как «подбирание непищевых объектов (например, моха, маленьких камешков или веток), удерживание их в клюве и повторяющиеся движения головы вверх-вниз» (10 примеров).

В подавляющем большинстве наблюдаемых случаев эти акты

а) направлены на реципиента (100%),

б) механически неэффективны (не могут рассматриваться как целенаправленные маниуляции с объектами, вроде взятия в клюв и предложения другом, перемещение клювом и пр.) (95%) и

в) ответ рециепиента был добровольным, т.е. «жесты» не вызывали релизерного эффекта в отличие от видовых демонстраций, описанных Гвиннером и Лоренцем (100%). Что касается когнитивной сложности, за «жестами» следовало ожидание ответа реципиента (100%), они были значимо чаще направлены на участие реципиента во взаимодействии, чем на неучастие (тест Вилкоксона Z=-2.371, точная Р-value=0.018). См.рис.2.

Далее, после предъявления «жестов» реципиент значимо чаще на демонстратора и на объект, находящийся прямо перед ним, чем прочь от него или в сторону (тест Вилкоксона: Z=-2.375, n=7, exact P-value=0.018). См. рис.3.

Помимо ориентации на демонстратора, после «жестов» реципиенты значимо чаще вступали в дружественные взаимодействия с подающим сигнал (сближение, billing, ложное кормление, совместные манипуляции с объектом: 77%), и лишь изредка в антагонистические/оборонительные (4%) либо нейтральные (другое поведение: вокализация, игнорирование – 11%; изменение характера внимания с «не смотрит» на «смотрит»: 8%). Различия значимы для дружественного поведения vs антагонистического с оборонительным (Friedman χ2=15.879, P=0.001, Wilcoxon test: Z=-2.375, n=7, post-hoc corrected P-value (Holm)=0.036). См.рис.4.

Таким образом, вороны используют определённого рода действия (не-акустические сигналы и не визуальные демонстрации видового репертуара, а гибкие и пластичные движения повседневного обихода) как продвинутые средства референции. Вороны 2 формы последних, показывание и предложение, для обращения внимания реципиентов противоположного пола на некий внешний объект и/или тестирования существующей брачной связи, почему их и можно назвать «жестами».  Реципиент реагирует адекватно на «жесты» партнёра – обращает внимание на «указываемый» объект и вовлекается в дружественные взаимодействия с демонстратором (а не антагонистические или нейтральные.

Возможны 3 альтернативных объяснения полученных данных. 1) Показывание и предложение не имеют отношения к коммуникации, а вызваны предрасположенностью всех врановых, и особенно молодых, к исследованию и манипуляции почти всеми типами объектов, с которыми они сталкиваются. Последние служат для постепенного освоения молодыми вόронами набора возможных пищевых объектов, присутствующих в данной местности, и отличению их от не-пищевых. Далее, вόроны, как и другие запасающие пищу врановые, посвящают бόльшую часть времени прятанию пищи  во временных хранилищах. Также они прячут малые не-пищевые объекты, то есть им «нравится» прятать вещи, так что в отсутствие пищи это пристрастие направляется на иные предметы. Но тогда показывание и предложение должны появляться независимо от присутствия и внимания реципиента, что не соответствует действительности.

2) Показывание и предложение не связаны с коммуникацией, это лишь проявления внутреннего побуждения делиться пищей. В отличие от приматов, взаимное кормление (аллофидинг) весьма обычно для птиц, особенно в отношениях родитель – слёток (или вообще молодой) или в брачном кормлении самцом самки, а также у видов, которым свойственно коммунальное гнездование. Соответственно, когда эти побуждения усиливаются, они заставляют вόронов проделывать «жесты» вхолостую, в отсутствие пищи, с камешками. В этом случае вόроны будут только «предлагать посмотреть», но не показывать на объект, и что эти реакции закончатся попыткой покормить реципиента. Однако лишь раз наблюдали, как вόрон, предлагавший другому кусок мха реципиенту, впоследствие пытался положить его тому в клюв. Кроме того, ни разу не наблюдали реакций выпрашивания, сопровождающих взаимное кормление, вроде трепетания крыльями, специфической вокализации и т.п.

3) Так да, показывание и предложение суть референциальные жесты, «указывающие» на значимый внешний объект, «предлагающие» социальному компаньону тоже обратить на него внимание, скорей всего, чтобы далее что-нибудь сделать с ним вместе. Вся совокупность данных хорошо соответствует этой гипотезе: «жесты» всегда направлены на реципиента, не эффективны как физические действия, указывают на внешний объект, предполагают произвольный ответ и чувствительны к вниманию реципиента. То есть по критериям Bates et al. (1975) & Pika (2008), выработанным для людей и приматов, обе формы поведения квалифицируются как намеренно продуцируемые коммуникативные жесты, понимаемые получателем.

Иными словами, подтверждается точка зрения Э.Гвиннера о высокой пластичности невокальной сигнализации воронов, в том числе и возможности использовать обычные действия как сигнал. Интересно, что единственная другая работа, также поддерживающая идею наличия референциальных жестов у птиц, выполнена на высоко социальных и кооперативно размножающихся певчих птицах из сем.Artamidae (ласточковые сорокопуты). G.Kaplan (2011) показал, что австралийская черноспинная ворона-свистун Gimnorhina tibicen принимает определённую позу, когда обнаруживает открытого или частично скрытого воздушного хищника, клинохвостого орла Aquila audax, она наклоняется вперёд под углом примерно 45о по направлению к нормальной отдыхающей позиции, так что тело образует прямую линию с клювом, обращённым на орла. Поскольку другие подлетающие сороки вовлекаются в это пристальное всматривание, когда приземляются рядом, и достаточно часто принимают ту же позу, G.Kaplan считает данное поведение протодекларативным актом «указывания», направленным на то, чтобы дать новое знание другому конспецифику (для критической оценки использования термина «протодекларативный» у видов, не имеющих языка, см.ссылки 5 и 37).

Однако, поскольку большинство приземляющихся сорок принимают ту же позу, сигнал может быть просто предупреждением хищнику, а не служить целям информирования конспецификов (соответственно, другие особи «заражаются» данным действием через механизм стимуляции подобного подобным, а не произвольно реагируют на жест). Чтобы понять, используют ли вороны-свистуны и другие высокосоциальные / кооперативно размножающиеся виды «жесты», аналогичные вόроновым, нужны дальнейшие исследования.

В заключение авторы пишут,что их работа – первый пример использования не-антропоидами невокальных сигналов для того, чтобы направить внимание конспецифика к внешним объекты триадно и референциально (о вокальных навыках функциональной референции вόронов см. ссылку 40). Однако шимпанзе используют референциальные жесты, чтобы  вызвать определённую активность компаньона любого пола («пообыскивай меня в этом месте»), а у воронов  - в основном в паре, где служат тест-сигналом устойчивости связи и взаимной управляемости партнёров через неё.

Поскольку вόроны сильно полагаются на кооперацию между партнёрами в паре чтобы вырастить молодняк и образуют пожизненные связи, они вкладывают усилия, рассчитанные на длительный период для того, чтобы найти и выбрать правильного партнёра. Такие «жесты», как показывание и предложение могут, таким образом, развиваться у этого объектно-ориентированного вида для того, чтобы выяснить, заинтересован ли соответствующий партнёр обращать внимание на птицу и объект её интересов; и/или для тестирования силы уже существующих взаимоотношений. Функция этих жестов может, таким образом, быть сходной с декларативными жестами (используемыми для того, чтобы сделать внимание совместным, или выражения отношения к объектам) ещё не освоивших язык человеческих детёнышей. Такими, например, как указание или показ, которые часто используются при общении индивидов, уже связанных сильной связью (например, мать-ребёнок) или в ситуации неопределённости, когда такие связи лишь формируются (например, встреча чужаков).

Использование триадных референциальных сигналов у диких вόронов, таким образом, дополнительно привлекает внимание к тому, что врановые относятся к группе с развитыми когнитивными возможностями, сравнимыми с низшими обезьянами, и могут даже превосходить их в некоторых отношениях. Более того, поскольку для вόронов, как и для нас, крайне существенна эффективная кооперация в паре, результаты работы поддерживают гипотезу, что эволюционные новообразования приобретаются, когда коммуникация всё больше и больше направляется кооперативными мотивами. Для реконструкции эволюции гоминид и тех изменений, которые проложили дорогу для эволюции языка, мы, таким образом, должны рассмотреть вероятные адаптации ранних гоминид более общό, не сводя их к специальным особенностям ныне живущих шимпанзе (т.е. использовать не только гомологии, но и продуктивные изоморфизмы вроде этого). Детальное осознание коммуникативных возможностей наших ближайших родственников по филогенетическому древу, приматов, может, как по гомологии, так и по аналогии, помочь в реконструкции поведения ближайшего общего предка Pan и Homo и, возможно, некоторых аспектов поведения ранних гоминид. Примеры конвергентной эволюции неродственных видов, однако, дают ключ к тому, какие именно морфологические и поведенческие механизмы был использованы при «конструировании» подобных адаптаций.

----------------------------------------------------------------------

Ещё интересней, во что превращаются «жесты» воронов у родственных им шалашников (правда неблизкородственных; шалашниковые Ptylonorynchidae производны от райских птиц Paradisaeidae, а уже те – от врановых). Вороновое указание «жестом» на общеинтересный внешний предмет или объект, к которому надо привлечь внимание брачного партнёра, у них трансформируется в движение раскладывания «украшений» на плодщадке у шалаша (или «лепки» их в самом шалаше), к которым ожидается внимание самки, и движения демонстрации «украшений» самке, посетившей «шалаш».

«Из 18 видов шалашников только три не стоят «беседок»: например самцы Scenopoletes dentirostris только расчищают токовые площадки, а затем украшают их перевёрнутыми листьями. Подобное поведение зафиксировано у райских птиц рода Diphillodes (Diamond, 1982).

Лишь у некоторых видов (например, Archboldia papuens sanfordi) «беседки» сконцентрированы на токах, что показывает системную гомологию демонстраций у «шалаша» с демонстрациями самцов райских птиц на токах. По всей видимости, строительство «шалашей» возникает путём ритуализации обычного гнездостроительного поведения, украшение же «беседок» происходит из демонстраций самца, при которых птица держит в клюве яркий цветок, плод или иные предметы (Diamond, 1982).

Иными словами, гибкая и пластичная реакция из состава повседневной активности, формы и выбор которой легко подстраиваются под поведение и направление внимания партнёра, превращаются в стереотипно исполняемый инстинктивный акт, действенность которого связана в первую очередь с точностью воспроизведения видоспецифической формы, примерно как огоньком чертят буквы в темноте. Успешный самец должен очерчивать формы сигналов, адресованных самке, на всех трёх последовательных этапах взаимодействия с ней, лучше и чётче самцов-конкурентов, несмотря на всевозможные шумы и помехи в канале связи, вызванные как агрессивностью самца, так и исключительно сильным стрессом самки, приходящей в шалаш, достигающим максимума перед копуляцией. При недостаточной точности демонстрирования самца последняя и самку травмирует, и будет безрезультатной.

То есть живое движение предковой формы, поддерживающее сложные формы социальной координации между партнёрами и/или их рассудочной деятельности, в процессе филогенеза трансформируется  в комплекс фиксированных действий инстинктивной природы у формы-потомка. Второй, в общем, выполняет те же функции, что и первый, но уже совершенно иным способом – за счёт «автоматических» инстинктивных актов, осуществление которых после запуска уже не корректируется средой, а запуск корректируется опытом употребления лишь частично. На мой взгляд, это даёт ответ на «детский» вопрос, волновавший меня со студенческих лет: почему столь умные птицы, как вОроны и попугаи, не говоря уже о низших приматах, «не совершенствуют ум» хотя бы до уровня антропоидов?

Думаю, здесь дело в том, что прогресс интеллекта что для животных, что для людей, есть результат усложнения деятельности: переход к более сложным формам практики, социальной или взаимодействия со средой, толкает индивидов к более сложным формам «манипулирования» друг другом, внешними обстоятельствами и средой, улучшает способность делать выводы из опыта, «нащупывать» закономерности внешнего мира или же поведения друг друга и использовать их в своих интересах и др. Т.е., как описано в книге Н.Н.Мешковой и Е.Ю.Федорович (1996), развитие «ума» есть функция развитости манипуляции, исследовательской  деятельности и игры у данного вида, а также координации деятельности между социальными компаньонами. Но для всего перечисленного нужно много и разных действий из состава повседневной активности, гибких, пластичных, легко разделяющихся, объединяющихся в цепочки и перестраивающих их в зависимости от контекста по ходу решения задачи. Однако как только подобное действие выявится и будет эффективно опробовано, вроде вышеописанных «жестов» у воронов, оно, судя по всему, у потомков данной формы с высокой вероятностью «омертвляется» и входит в состав инстинктов.

То есть  пока «матрицу поведения», особенно социального, составляют инстинкты, в эволюционных масштабах времени очень трудно «нарастить» набор действий, позволяющих индивидам «экспериментировать» с природой или друг с другом, «всё уходит» на создание новых инстинктов, функционирующих в той же сфере, неспециализированность движений (и деятельности) предковой формы теряется. И лишь в филогенетическом ряду приматов, где идёт направленная утрата видовых инстинктов с их заменой индивидуальным пониманием ситуации, индивидуальной ситуацией и пр. возникает возможность прогрессивного развития интеллекта до того максимального уровня, какой возможен без «вытягивания вверх и вперёд» усложняющейся орудийной деятельностью & совершенствующимся языком (то есть до нынешних антропоидов). Субституция видовых инстинктов индивидуальным интеллектом, индивидуальной оценкой ситуации & принятием решений лучше всего заметна в социальной сфере, где делаются неспецифическими и исчезают сигнальные системы инстинктивной природы типа верветок и мармозеток, имеющие в сигнальном репертуаре конечное число чётко очерченных сигналов с фиксированным «значением», вполне дифференцированных друг от друга и от «фона». Понятное дело, у вОронов с попугаями сие невозможно ((( 

Большая сложность демонстраций райских птиц по сравнению с исходными телодвижениями врановых, и большая сложность социальных систем этой группы (тока по сравнению с парной территориальностью, предполагающая большую интенсивность стимуляции, большее давление полового отбора и пр.) связано, видимо, с переходом на питание обильным кормом – плодами. Благодаря ему создаётся тот «заведомый избыток» ресурсов, который необходим животным (но не нам) для успешной коммуникации.

Так, на о.Новая Гвинея было изучено питание 9 видов райских птиц: два из них моногамны (Manukodia chalibata и M.keraudrenii), остальным свойственна полигамия со встречей партнёров на токах. Для Paradisaea raggiana характерен настоящий коллективный ток, куда собирается больше количество самцов. У Diphyllodes magnificus и Parrotia lawesi самцы демонстрируют в одиночку на земле (иногда токовые площадки самцов сближены). У Ptiloris magnificus, Epimachus albertisi, Lophorina superba и Paradisaea rudolphi самцы держатся и токуют поодиночке, но в среднем ярусе леса (Beehler, 1983).

Кормятся все виды райских птиц стаями, перемещения птиц между кормовым деревом и местом отдыха (с которого птицы уже слетают на токовые площадки) часто осуществляются синхронно и носят характер ложных паник. Основная пища - плоды деревьев и кустарников (всего 31 вид растений, относящихся к 14 семействам, каждый вид потребляет плоды 10-21 вида растений размером от 3 до 28 мм в диаметре). Кормовая стратегия очень своеобразна: прибыв на кормовое дерево, птицы кормятся не более 2-4 мин, после чего срываются и перелетают на дерево поблизости. Там они отдыхают, чистят оперение, затем возвращаются на кормовое дерево или летят на токовую площадку (Beehler, 1983).

Понятно, что чем напряженней и дольше взаимодействия самцов и самок на токовых площадках, тем важнее для вида роль локального изобилия крупных плодов, чтобы быстро наесться в перерывах между токованиями, тратя минимум времени на кормодобывание и оставляя максимум свободного времени на социальные взаимодействия, способные занятуться на неопределённое время. Для моногамных видов это ограничение несущественно.

В районе исследований выделено 3 группы плодов, потребляемых райскими птицами: 1) "фиги" - сочные, сложносоставные плоды, целиком поедаемые птицами, 2) "капсулы" - мякоть плода покрыта несъедобной жёсткой оболочкой, 3) "ягоды" - простые или сложносоставные плоды, относительно жёсткие, но иногда съедобные, семена покрыты сочной или мучнистой мякотью. Обнаружено, что моногамные виды райских птиц питаются в основном "фигами". Полигамные потребляют плоды существенно большего числа видов растений, чем моногамные, при явном преобладании "капсул" (Beehler, 1983).

«Заведомый избыток» корма позволил перейти от моногамии, присущей не только воронам, но и наиболее примитивным из райских птиц, и сформировать систему токов, и дальше уже половой отбор превращал неброские демонстрации врановых в чудеса акробатики и ювелирного искусства. Моногамия же заставляет половой отбор больше работать на укрепление брачной связи, чем на привлечение партнёров извне, т.е. на аксиальную, а не ретиальную коммуникацию.



Tags: , , , , , , , , , , ,

9 comments or Leave a comment
Comments
lenivtsyn From: lenivtsyn Date: May 16th, 2012 04:54 pm (UTC) (Link)
Во всех описанных указывающих (привлекающих внимание) жестах, необходим контакт с предметом, речь не идет о дистантном указывании на предмет по типу свойственного людям указательного жеста, так?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 16th, 2012 05:40 pm (UTC) (Link)
нет, речь идёт о дистантном указывании. У птиц же нет рук, поэтому ворон подбрасывает щепки, повернувшись к предмету, но самого его не касается и ничего с ним не делает (это оговорено в определении)
lenivtsyn From: lenivtsyn Date: May 16th, 2012 06:14 pm (UTC) (Link)
Ага, спасибо. Меня сбило с толку "показывание", т.е. я понял так, что ворон берет в клюв сам предмет и его показывает.
olnud From: olnud Date: May 17th, 2012 02:15 am (UTC) (Link)
У нас два вида ворон обитают симпатрично - черная и большеклювая. Иногда на одном дереве сидят вороны двух видов. Иногда наблюдал брачные игры-полеты большеклювой - они более экспрессивны, чем черные. Гомологии поведения дальних групп - вещь интересная, но куда интереснее сравнение близких видов и подвидов одного рода. Есть ли такие исследования по воронам?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 23rd, 2012 11:12 am (UTC) (Link)
да, я их видел, 3 сезона посчастливилось работать в Приморье. Второй вид даже добывал для Зоомузея в с.Занадворовка )))
Но боюсь, что сравнительных работ, с такой тщательностьют анализирующих репертуар демонстраций разных видов ворон, с какой описаны чайки Тинбергеном-Мойнайном, утки Лоренцем, дятлы Blume-Short'ом-Kilham'ом, лорикеты Серпеллом (или хотя б те же вороны Гвиннером) просто нет, по ряду причин. Во-первых, в 50-80-е гг. не успели сравнительно-этологически обследовать всю группу, только отдельные виды, а при нынешнем упадке классической сравнительной этологии все интересуются социальностью, кооперативным поведением (в т.ч. и большеклювую ворону с чёрной сравнивают по территориальности и пр., см. ссылки), и почти никто - демонстрациями, а начинать-то надо со "словаря"!
http://scholar.google.ru/scholar?q=social+behaviour+of+crows+Corvus&btnG=&hl=ru&as_sdt=0
http://scholar.google.ru/scholar?q=courtship+displays+in+Corvus&btnG=&hl=ru&as_sdt=0
http://scholar.google.ru/scholar?q=ritualised+displays%2BCorvus&btnG=&hl=ru&as_sdt=0
http://scholar.google.ru/scholar?q=behaviour+Corvus+macrorhynchos&btnG=&hl=ru&as_sdt=0
Плюс поскольку это певчие птицы, лёгкость технического анализа вокализаций привлекает всех и отвлекает от того, с чего начали классические этологи - с визуальных демонстраций. Скажем, сравнительная "вокальная" работа по воронам есть
http://www.ingentaconnect.com/content/klu/evec/2003/00000017/00000002/05115670
olnud From: olnud Date: May 23rd, 2012 11:31 am (UTC) (Link)
Жаль! Когда-то нашу кафедру заканчивал студент, темой дипломной работы которого были суточные миграции ворон Владивостока. Его наблюдения просто поражали! Вороны летели с мест ночевки каким-то замысловатым маршрутом, в одним местах отдыхали, в других - могли "играть" и т.д. Увы, из всех этих материалов опубликованной оказалась лишь одна статья. И сейчас у этого орнитолога совсем иная тема.
http://www.biosoil.ru/publication_details.aspx?id=9020
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: January 30th, 2014 08:54 pm (UTC) (Link)
понял, спасибо. Такие сложные перелёты, говорящие о наличии своего рода "карты" города, ми для наших ворон показаны. А вообще для врановых птиц такие "карты" неудивительны, и развились ещё у примитивных форм, вроде соек с кедровками, в связи с запасанием - чтобы помнить где какой запас и возвращаться кним
olnud From: olnud Date: January 31st, 2014 03:14 am (UTC) (Link)
местная специфика в том, что у нас два внешне очень сходных вида, черная и большеклювая, которые могут образовывать смешанные стаи при миграциях, но все же они как-то друг от друга "изолируются" (в ночёвках?). Вот это было бы интересно изучить...
metanymous From: metanymous Date: January 31st, 2014 05:17 pm (UTC) (Link)

Антропоморфщина


Скажем, важную часть тока райских птиц составляет демонстрация, при которой самец, вися вниз головой, мелко вздрагивает всем телом и украшающими перьями, так что он и они в выгодном ракурсе демонстрируются самке. Эберхард Гвиннер, у которого вороны жили и размножались в вольере, нашёл гомологичный элемент в их ухаживании.

Райские птицы - райским птицам, а вот, у воронов существует элемент воздушного боя под условным названием "перевернутый пилотаж". Причем, птица, находящаяся внизу имеет определенное преимущество перед верхней птицей, потому что ей открыта для удара клювом самая уязвимая часть тела противника - шея/горло. Один удачный удар и моментум море.

Сходные приемы птицы используют и в схватках в воздухе типа "на коротком подскоке". И на земле.

Таким образом, висение воронов вниз головой с различной имитацией совершенно очевидных боевых приемов, является демонстрацией совершенно иного класса поведения, нежели ухаживание райских птиц.


9 comments or Leave a comment