?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Преодоление социобиологии – 5 - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Преодоление социобиологии – 5

Продолжение. Начало: 1-2-3-4-5-6

Как знает читатель, я противник социобиологических теорий, но сторонник её методов оценивания каждой из сопоставляемых стратегий или форм поведения в «единой валюте» соотношения платы и выигрыша, эффективности и риска. Почему против теорий? Потому что они превращают науку в историю счастливых догадок, как по сходному поводу удачно сказал г.couprianov. Скажем, ещё в 9-м классе, лишь начав интересоваться поведением животных, я чисто умозрительно вывел для себя правило, «которым руководствуется половой отбор». Мол, самки производят мало гамет, но дорогих, самцы много, но дешёвых, поэтому женский пол заинтересован спариваться редко, но с лучшим партнёром, ещё лучше – сделать его постоянным. Самцы заинтересованы во множестве партнёрш и непостоянных отношениях с ними.

Увы, единственный способ подсчитать, что «дешёвое», что «дорогое» - это определить сравнительные затраты самцов и самок на репродукцию, от распределения территорий и ухаживания до насиживания и выкармливания птенцов. Соответствующие цифры для разных видов птиц (с разными типами социальной организации) приведены в замечательном обзоре В.Р.Дольника (1995) «Ресурсы времени и энергии у птиц в природе» (Труды ЗИН, т.179):

1-2-3-4


Однако они радикально несовместимы с этой гипотезой: затраты самцов на репродукцию не меньше, а то и больше затрат самок. Более того, социобиологический вариант теории полового отбора исходит из асимметричности отношений самцов и самок – один пол активно конкурирует за внимание противоположного, а другой пассивно выбирает победителя в этой борьбе. Фишка в том, что недавними работами T.Clutton-Brock показано, что у целого ряда видов конкуренция самок за внимание самцов может быть не менее жёсткой, чем аналогичная конкуренция самцов за внимание самок, что конкурентная система структурируется также и ведёт к тем же последствиям, что и в известных примерах жёсткого полового отбора у самцов, 1-2. Но, понятное дело, у одного вида интенсивный половой отбор «среди обоих полов» невозможен.

Соответственно, оптимизироваться должны энергозатраты только одного, «выигрывающего» пола. Однако приводимые Дольником данные показывают, что у всех исследованных видов затраты на репродукцию так распределяются между полами, что самцы и самки как бы компенсируют себе затраты, так что видовой бюджет приближается к наиболее экономному из возможных.

Пока самки тратят энергию на формирование крупных многожелтковых яиц и рыщут по территориям, выбирая лучшие с точки зрения прокормления не только себя, но и птенцов выводка (для самых разных певчих птиц при выборе территории показана ориентация самок на кормность летом для всего выводка, а не для самой себя весной), самцы тратят энергию на строительство гнёзд, а потом и насиживание с выкармливанием. И это не считая взаимодействий друг с другом, привлечения самок и пр. Понятно, что преимущественно самцовый вклад в гнездостроение-насиживание-выкармливание при значительных затратах на формирование яиц выгоден, что мы и наблюдаем в реальности – вопреки социобиологическим прогнозам.

Совсем не случайно повышенное участие самцов в заботе о потомстве у птиц мы видим именно в более примитивных группах каждого таксона. Среди воробьиных птиц это те, которым свойственна клаустрофилия (когда самцы тратят кучу сил, чтобы строить тёплые закрытые гнёзда, ну и много насиживают потом, и кормят птенцов), в противоположность стоящим открытые чашеобразные гнёзда. Среди ржанкообразных – всякие примитивные семейства с малым числом видов, вроде цветных бекасов. Среди птиц в целом максимум отцовской заботы на потомстве падает на более примитивные группы (бескилевые: страусы-нанду-эму-киви и тинаму), а у более продвинутых преобладает или парная, или исключительно самочья.

Я думаю, тут дело в том, что более примитивные группы в среднем хуже добывают пищу, у них затраты энергии на единицу добытого корма ниже. А репродукция - это ещё крупные дополнительные затраты, при ухудшении условий добывания корма. Соответственно, этот груз надо разделить: самец, скажем, гнездо строит и птенцов обихаживает, а самка тратится на много крупных многожелтковых яиц.
В более продвинутых группах с большей эффективностью кормодобывания это разделение не так насущно.

Второй минус социобиологических концепций связан с доверием к такого рода «счастливым догадкам» и долговременным следованием им, вместо того, чтобы рассмотреть вопрос системно. Показательна история с «пернатыми многожёнцами»: выгодны или нет внебрачные копуляции и если да, то чем?

Так, они почему-то думают, что именно те структуры или свойства поведения, на которые «упал глаз» учёного, и есть главное направление эволюции, что именно они эволюционируют, а не приспосабливаются к эволюции других структур той же организации, на которые мы в данный момент не обращаем внимания.

А ведь даже если он квалифицированный специалист, это может быть совсем не так: в самом начале изучения объекта все мы подходим к нему с обычной человеческой меркой, а она чаще всего бывает неадекватна объекту из-за радикальных различий в «напряжении жизни» у человека и животных. Поэтому «для нас» наиболее важны слова, символы, понимание и коммуникация, а «для них» - еда, хищники и паразиты; всё относящееся к коммуникации и социальности для животных – «предмет роскоши», который лишь в некоторых ситуациях бывает критическим.

Понятно, что сложную систему нельзя оптимизировать по нескольким параметрам одновременно, поэтому очень важно точно установить, какую именно структуру или характеристику непосредственно изменяет отбор, а какие изменения будут зависимыми и производными от этих ведущих: что летит из-за этого по корреляциям, и какие структуры, сопряжённые с ней, вынуждены меняться в контрапункте с происходящими изменениями ради того, чтобы не упала устойчивость воспроизводства организации индивида и популяции, иначе всё сдохнет, не выдержав эволюции.

Ведь эволюционирует не россыпь атомизированных признаков эгоистичных особей или генов, а целостная система, которую надо уметь выделить, которая «умеет» управлять элементами, особями или генами, преодолевая их «эгоистичность» через онтогенетические регуляции и связи в популяционной системе, обеспечивая кооперативное поведение элементов вкупе с управляемостью для удобства воспроизводства системного целого. Соответственно, для этого последнего характерны контринтуитивность поведения и пороговость реагирования.

Собственно, социобиологи с их позицией неограниченного эволюционизма потому раз за разом лажают в определении того, какие эволюционные изменения будут ведущими, какие – обеспечивающими, а какие вообще представляют собой энтропию процесса, социальную дезорганизацию и т.д., что «за деревьями не видят леса», за элементами – управляющей ими системы, будь то нормальный онтогенез (при эволюционных изменениях морфотипа) или популяция (вид как система популяций).

***

Красивых примеров здесь два: первый – интерпретация насильственных копуляций у речных и нырковых уток, а второй – ошибки гнездовых паразитов, разбивающих собственные яйца.

Когда утиные пары уже образовались, и самки начинают садиться на кладку, потихоньку всё более отдаляясь от самцов, те поодиночке и группами начинают преследовать чужих самок и насильственно спариваться с ними. Достаточно часто при этом присутствует «свой» самец, но даже не пытается этому помешать, причина чего довольно прозрачна исходя из «слепоты инстинкта».

«Насильственные копуляции речных уток – лучшая модель некоммуникативных взаимодействий, которые, тем не менее, входят обязательной составной частью в социальную жизнь соответствующих видов. Между самкой и самцом в паре происходят нормальные копуляции: им предшествует обычный обмен видоспецифическими демонстрациями ухаживания, опосредующими сближение партнёров, и позволяющими им на определённом этапе развития отношений координировано копулировать с частотой и эффективностью, достаточной для успешного оплодотворения (Lorenz, 1939b, 1941; Johnsgard, 1965).

Кроме того, все самцы совершают насильственные копуляции с самками соседних пар в присутствии их партнёров, которые не сопровождаются какими либо демонстрациями до, во время или после этого акта.

В вольерной группе из 8 пар чирков-свистунков Anas crecca насильственные копуляции всегда происходили с самками, уже готовыми к яйцекладке или приступившими к ней. Самое интересное, что партнёр самки, принуждаемой к копуляции, стремился держаться в непосредственной близости от неё и самца-преследователя, но нападал на последнего не раньше, чем тот начнёт садку. Эта неспособность сохраняется, хотя насильственные копуляции явно причиняют ущерб воспроизводству группы. У 7 из 8 наблюдавшихся самок свистунка зафиксировано от 2 до 15 насильственных копуляций. 2 самки погибли от травм и стресса, только 3 отложили яйца, полностью не закончила кладку ни одна (McKeeny, Stolen, 1982).

Причина неспособности «законного» самца дать отпор «насильнику» - именно в отсутствии специфических сигналов-посредников для разрешения «конфликта интересов» обоих самцов именно в этом специфическом контексте поздних этапов ухаживания, когда последнее почти завершилось, и утки переходят к яйцекладке. Если бы чужие самцы преследовали самок из пар «как обычно», брачными демонстрациями, или попытки «изнасилований» приурочивались к более ранним этапам ухаживания, скорее всего, выработались бы ответные сигналы, позволяющие самцам конкурировать за внимание таких самок.

То есть коммуникативный и некоммуникативный режим реализации социального поведения сосуществуют друг с другом у одних и тех же особей и в одних популяциях, как «лицевая» и «оборотная» сторона общего процесса коммуникации. Это заставляет признать, что не любой групповой образ жизни, не всякое «репродуктивное разделение труда», не всякая устойчивая система иерархии суть проявления социальности, но только те из них, где

- взаимодействия включают информационный обмен, «обслуживаемый» системой демонстраций-посредников между действием одних и контрдействием других индивидов,

- присутствует свобода выбора поведения на основании сигнальной информации».

То есть система взаимоотношений самцов и самок у уток (в отличие от гусей и полугусей – огарей, пеганок, магеллановых и нильских «гусей». Там самец остаётся с самкой до конца, чтобы охранять выводок и кладку от хищников, чем и мотивируется атака «насильников» как врагов) устроена так, что именно при переходе к «яйцекладке» имеет конструктивный дефект. Самцы ещё сексуально активны, но уже начали дезертировать от самок, с которыми образовали пару, благосклонности которых добились в процессе консолидации и пр., так что коммуникативный эффект демонстраций, опосредующих конкуренцию самцов за самок, уже не защищают последних от посягательств «чужака». А «силовое» воздействие, не опосредованное демонстрациями, в социальном поведении животных всегда неэффективно, в том смысле, что не даёт устойчивого эффекта: отогнать противника можно, но он будет возвращаться снова и снова, и гарантированного отсутствия вторжений на предсказуемое время вперёд можно достичь только успешно завершившимся обменом демонстрациями.

Сейчас конкурируют два объяснений «изнасилований» у уток. Первое социобиологическое: оно требует от своих приверженцев долго и тщательно искать выигрыши от «изнасилований» в виде увеличения приспособленности (ну хотя бы для самцов). Беда в том, что таковые не обнаруживаются даже под микроскопом. Вероятность оплодотворения при насильственных копуляциях ничтожна, самки от этого только травмируются психически и физически, иногда гибнут, а самцам – лишь затраты времени и энергии на очень дорогое поведение (ибо включает в себя полёт, а не только демонстрации на воде), явно не оправдывающие себя.

Второе было предложено ещё Лоренцем. Дело в том, что утиные – одна из немногих групп птиц, сохранивших пенисгомолог копулятивных органов рептильных предков. У других птиц, не имеющих наружных половых органов, эффективность оплодотворения жёстко определяется синхронизацией действий самца и самки во время сближения перед и непосредственно во время копуляции, иначе всё дело сорвётся и усилия будут напрасны.

«Например, из 102 парящих приближений самца зеленушки только 25 окончились успешным спариванием. В 7 случаях самка даже перешла к агрессии, уже дав самцу спуститься на спину.

Адекватно реагируя на брачный сигнал, партнёры настолько синхронизируют свои двигательные реакции, что в определённый момент их успешные копуляции уже обходятся без предварительного обмена демонстрациями, а сами действия самца и самки при копуляции оказываются быстрыми, согласованными и точными (Хайнд, 1975: 394-396). Столь высокой синхронизации действий партнёра не достичь без продолжительного процесса эффективной брачной коммуникации, одним повышением уровня сексуальности обоих (а тем более только самца).

У пингвина адели Pygoscelis adeliae на о. Росса исследовали эффективность передачи спермы в процессе копуляции в успешно образовавшихся парах. Самка этого вида после копуляции некоторое время остаётся в позе спаривания с поднятым хвостом, поэтому легко увидеть, есть ли сперма в центре клоаки либо за её пределами или клоакальный контакт вообще происходил без передачи спермы (Hunter et al., 1996). Очевидно, что полностью успешным может быть только первый вариант, третий неуспешный, второй – промежуточен между ними. Далее самок отлавливали и у них брали мазки из клоаки, которые просматривали под микроскопом. За сезон в каждой паре происходило в среднем 34,4±11,9 клоакальных контакта, передача спермы зафиксирована только в 20,0±8,8. Ещё в 3,4±4,5 копуляциях сперма попадала мимо клоаки, в 4,4±4,0 копуляциях передача спермы не отмечена вовсе, в 6,6±3,5 - не удалось определить наличие или отсутствие передачи спермы. Таким образом, точность передачи спермы в акте копуляции здесь не более 58,8% (Hunter et al., 1996).

Иными словами, видоспецифические автоматизмы даже на стадии консуматорного акта работают не очень точно, поэтому всякое устойчивое увеличение синхронизации поведения партнёров на предшествующих стадиях консолидации пары, достигаемое в обмене демонстрациями, должно быть крайне существенно, а пары, более и менее успешные в спаривании – хорошо различаться по этому признаку.

Далее у пингвинов Адели исследовали эффективность переноса спермы при брачных и внебрачных копуляциях (Hunter et al., 2000). Точность помещения спермы в клоаку самки при внебрачной копуляции оказалась выше, чем при спаривании с собственным партнёром (притом, что у данного вида разные копуляции по данному параметру сильно варьируют, Hunter et al., 1996). Однако частота эякуляций при внебрачных копуляциях значительно ниже, так что вероятность оплодотворения партнёра в собственной паре в итоге оказывается выше, чем "чужой" самки. Далее, частота эякуляций самцов, вовлечённых в сорвавшиеся попытки внебрачных копуляций, не ниже частоты копуляций самцов, совершающих внебрачные копуляции успешно, то есть успех или неуспех данных актов - функция наличия/отсутствия "сбоев" поведения партнёров по ходу контакта, а не следствие различного "качества" разных самцов (Hunter et al., 2000).

Иными словами, эффективность переноса спермы при копуляциях у пингвина Адели есть следствие эффективности предшествующей брачной коммуникации (более длительной и успешной с собственным партнёром и отсутствующей при внебрачной копуляции), а не калькуляции "плат и выигрышей" индивида при выборе копуляций первого и второго типа».

Иными словами, птицам необходим некоторый уровень синхронизация прямых действий партнёров друг относительно друга. Он позволяет самцу сделать точную садку, самке – принять позу подставления и не дёргаться, не клевать самца по ходу процесса. Будет этот уровень сформирован или нет в нужные сроки, строго зависит от эффективности взаимного ухаживания партнёров в предшествующем периоде, когда они сближаются, обмениваясь брачными демонстрациями и переходят от менее эффективных сигналов репертуара ко всё более эффективным. Тогда ещё никаких копуляций нет, но успешный обмен демонстрациями, как это положено в подготовительной фазе развёртывания инстинкта, создаёт предпосылки для их успешности. Побуждает партнёров, ещё декаду назад бывших «эгоистическими индивидами», терпимо относиться друг к другу при всё более тесном сближении и не «дёргаться», реагируя агрессией или уходом, на резкие движения, связанные с демонстрациями (копуляторные действия менее резки и вычурны).

И даже несмотря на подобную подготовку, эффективность копуляций в «успешных парах» (=продемонстрировавших достаточный уровень эффективности копуляций) очень невысока – хотя всё же выше нуля. Как в примерах выше.

Иными словами, пары, превысившие некий видоспецифичный порог эффективности коммуникации в период консолидации пары, получают шанс на успешное оплодотворение, а недотянувшие до порога – шиш. Соответственно, вместо непрерывного распределения разных пар по успешности оплодотворения и, соответственно, возможностям репродукции в этом сезоне, коммуникативная система делит их на два кластера – успешных и размножающихся vs неуспешных, «пропускающих ход». Что соответствует трейд-оффу между выбором «инвестировать в размножение-рисковать» в данном сезоне и «беречься, не тратиться на размножение, не рисковать», чтобы в существенно лучшей форме размножиться в сезоне следующем, исключительно важном для эволюционной оптимизации жизненных стратегий всех позвоночных.

И этим классическая этология даёт наилучший ответ на интересный вопрос, поставленный именно социобиологами: почему у моногамных видов птиц и других позвоночных после образования пары самец и самка отнюдь не приступают к копуляциям сразу же, а ещё долго токуют друг с другом, постепенно сближаются, обмениваясь демонстрациями и т.п. К чему эти, на первый взгляд, непроизводительные затраты на стадии консолидации пары, охватывающей от нескольких дней до месяца, почему бы сразу не трахнуться?

Оказывается, это инвестиции в долговременный выигрыш: у моногамных видов образование пары само по себе гарантирует некую нечувствительность обоих партнёров к активному токованию холостых особей, обычно происходящему вокруг, укрепление устойчивости брачных связей по ходу консолидации ещё больше повышает этот порог, делая внебрачные копуляции исключением, связанным с дезорганизацией связей, а не нормой. Плюс, обмениваясь демонстрациями, оба партнёра инвестируют в долговременный выигрыш обоих, именно в «преодоление порога» эффективности копуляции, после которого можно начать яйцекладку. Хотя вроде бы каждому из участников процесса нарушение связи и измена могут быть выгодны, чем дальше они продвинулись по пути консолидации, чем устойчивей эта связь, тем сильнее канализировано развитие их поведения в следующий период, так что «дезертирование» и «обман» всё труднее и труднее осуществить.

Читать далее


Tags: , , , , , , , , ,

6 comments or Leave a comment
Comments
vdinets From: vdinets Date: February 18th, 2012 06:44 pm (UTC) (Link)
Недавно участвовал в активном обсуждении, можно ли применять к уткам слово "изнасилование", или это недостаточно политкорректно. Началось там, правда, с муравьев-рабовладельцев :-) Могу ссылку дать, если интересно.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 19th, 2012 02:30 pm (UTC) (Link)
Забавно, покажи.
споры о словоупотреблении - оч.весёлая штука. это помню, на втором курсе, когда я только начинал читать
этологические журналы, была статья в Энимэл Бихэвиор с таким примерно названием "Сохраняют ли самки тритонов свободу выбора в то время пока их самец держит в амплексусе?"
Причём из содержания статьи чётко следовало, что свободу выбора теряет не самка, а самец - ибо раз начав ухаживание, он не может всплыть подышать и должен полагаться лишь на кожистую оторочку гребня.
nashev From: nashev Date: February 19th, 2012 12:33 pm (UTC) (Link)
"Второй минус социобиологических концепций связан с доверием к такого рода «счастливым догадкам» и долговременным следованием им, вместо того, чтобы рассмотреть вопрос системно." - да, большая проблема нкауки - лень. Придумал гипотезу-объяснение, и вместо того чтобы её проверить, считаешь её фактом и строишь на неё дальнейшие построения, ничуть в той гипотезе не сомневаясь, и даже защищая её подтасовками.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 19th, 2012 02:29 pm (UTC) (Link)
ну для учёных подтасовки исключены, в т.ч. потому, что коллеги, придерживающиеся другой теории будут рады их заметить и сразу же на то указать (ибо указание бьёт не только по исследователю, но и по теории). А вот ad hoc гмипотезы, чтобы спасти исходную концепцию - это запросто, притом что запасы творческого воображения более чем велики и придумать заведомую ложь практически невозможно. Плюс тот факт, что учёные куда больше любят публиковать и цитировать у коллег сомнительные (+)-результаты, чем достоверные отрицательные. Через некоторое время это костенеет в парадигму
8aetherous8 From: 8aetherous8 Date: April 7th, 2012 09:22 am (UTC) (Link)

технический коммент..

У вас ссылка на "Преодоление социобиологии – 1" в заголовке дана с косой чертой в конце (после 120932.html), в результате она не открывается.
akurlovich From: akurlovich Date: April 22nd, 2012 10:37 am (UTC) (Link)
"примитивные группы в среднем хуже добывают пищу, у них затраты энергии на единицу добытого корма ниже." То есть выше?
6 comments or Leave a comment