Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Начало видообразования у тайфунников

В продолжение истории с расщеплением популяции славок-черноголовок Центральной Европы; изолирующий механизм, основанный на различии мест зимовок.

***

Тайфунники Кука Pterodroma сooki гнездится лишь на 2-х островах возле Новой Зеландии: Литтл-Барриер и Кодфиш – остатки прежнего более широкого распространения вида, его северный и южный предел соответственно. Птицы с о.Литтл-Барриер не скрещиваются с птицами о. Кодфише вследствие сильных различий в сроках начала размножения. Этот разрыв сохраняется устойчивым, и достаточно долго, чтобы между птицами разных колоний накопились заметные генетические различия; анализ различий в мтДНК, выделенной из шкурок птиц разных колоний 100-летней давности, показывает дистанцию, сравнимую с современной. Морфологические различия птиц обоих колоний по окраске, размеру и весу (южные птицы крупнее & тяжелее) достигают подвидового уровня.

Большую часть коллекций тайфунников в музеях собрана во внегнездовое время, поэтому систематики, работавшие с тушками, отметили, что в осенне-зимний период птицы с Литтл-Барриера попадаются в основном в северной части Тихого океана, с Кодфиша – в Южном полушарии. Родилось  предположение, что хиатус поддерживается за счёт изоляции по району зимовок, однако до сих пор его не удавалось точно доказать, ибо размах перемещений птиц в начале внегнездового сезона и в конце, непосредственно перед гнездованием, таков, что более чем реально попадание их в «чужие» колонии. И лишь недавно это предположение удалось проверить (и подтвердить) точно.

Исследование Matt J. Rayner et al. (2011), опубликованное в Nature Communications, выявило механизм поддержания (а в перспективе – и усиления) такого хиатуса. Во внегнездовое время тайфунники сильно кочуют, но районы кочёвок птиц с этих двух островов нигде не перекрываются потому, что они разлетаются в 2-х противоположных направлениях. Птицы с Литтл-Барриера пересекают экватор и уходят на север Тихого океана, птицы с Кодфиша не уходят из южного полушария, откочёвывая к перуанскому берегу Южной Америки. Выяснить это удалось, вешая на птиц лёгонькие геолокаторы (всего пара грамм на 100-граммовую птицу). Кроме того, для дискриминации птиц по месту происхождения и району зимовок использовали содержание в роговых структурах изотопов 13С и 15N, как это делали с черноголовкой, и различия в мтДНК, по последовательностям 1-й субъединицы  цитохром С оксидазы. Так удаётся определить, из какой колонии происходят и современные птицы, пойманные в океане осенью и зимой, и тушки,  добытые в 1905 и 1913 гг.  А это покажет, насколько различия в районах зимовок


а) устойчивы за период жизни особи и за время порядка 100 лет,

б) насколько они детерминируют разрыв в сроках размножения популяций на Кодфише и Литтл-Барриере, а, значит, и нескрещиваемость популяций.

Оказалось, что они а) устойчивы и б) важны. Рисунок 1 показывает места зимовок птиц с Кодфиша (фиолетовый ареал) и Литтл-Барриера (розовый). Показаны основные пути движения тайфунников разных колоний в районы зимовки и оттуда на гнездование, с соответствующими датами. Изолинии с окраской разной интенсивности заключают в себе 95, 75, 50 и 25% птиц популяций обоих островов соответственно. Круговые диаграммы – данные ДНК анализа: относящиеся к розовым/фиолетовым точкам – птиц с современных колоний, к белым – шкурок 100-летней давности, добытым во внегнезловое время, секторы – частота гаплотипов. Авторы предварительно исследовали полиморфизм в последовательностях отдельных нуклеотидов (сайт 156), по которому различаются птицы из двух современных колоний, а дальше сравнили с ним последовательности, выделенные из тушек птиц, добытых во внегнездовое время на севере Тихого океана и в Южном полушарии.

Как видно на рис.1, все 9 птиц, добытых на севере Тихого океана, имеют тот же гаплотип, что гнездящиеся на Литтл-Барриер, 7 из 10, добытых в южном полушарии, соответствуют современным особям с о.Кодфиш, и каждый из 3-х оставшихся экземпляров имеет свой уникальный гаплотип, сейчас не встречающийся. То же самое видим по содержанию тяжёлых изотопов углерода и азота: птицы, зимующие (зимовавшие) в северной части Тихого океана и у берегов Калифорнии, соответствуют птицам северной колонии, а отмеченные у перуанского берега, по течению Гумбольдта – южной. Анализ шкурок 100-летней давности показывает, что эта дифференциация была столь же сильной, как и ныне (рис.2 статьи, везде LBI и CDF – северная и южная колонии соответственно).

Важно подчеркнуть, что зимовки птиц разных колоний сильно отличаются экологически по таким характеристикам, как глубина, температура поверхности воды и содержание хлорофилла а – везде наблюдается устойчивый хиатус, в т.ч. при сравнении характеристики местообитаний, сосредотачивающих основную часть популяции того или иного острова (Pres.) со случайно выбранными местообитаниями того же района (Abs.), рис.3 статьи. Звёздочки – уровни значимости различий. В целом, более мелкие птицы северной популяции кормятся в более тёплых и менее продуктивных водах, более низких широт, чем более крупные птицы южной колонии; аналогичные закономерности показаны и для других видов морских птиц сходной специализации, в том числе у тех, где есть половой диморфизм в размерах.

Разность районов зимовок определяет крайне низкую вероятность смешивания птиц разных колоний, а различия в дальности задают разрыв в сроках репродуктивного цикла – когда у одних яйцекладка, другие только начинают ухаживание. Соответственно, те 1-5% особей, которые «прилетят не туда» имеют крайне мало шансов образования пар с автохтонами, в том числе потому, что разные скорости изменения длины дня у птиц, «подходящим» к гнездовым колониям из разных районов зимовок, определяют разную скорость развития гонад и прохождения репродуктивного цикла в целом. А это усиливает изначальные различия в сроках.

Далее, как многие другие буревестники, тайфунник Кука оставляет своих птенцов примерно за 2 недели до вылета (предварительно откормив их до размера большего, чем родительский): дальше птенец худеет, и, достигнув нужного возраста, летит унаследованным миграционным маршрутом, который, в свою очередь, поддерживается натальной филопатрией – верностью месту рождения. Наконец, исследования ряда видов птиц показывают, что значимая наследуемость миграционного направления в двух разошедшихся популяциях (или субпопуляциях при расщеплении) в условиях вторичного контакта и гибридизации формирует давление отбора против гибридов. См. работы по мадейрской качурке Oceanodroma castro и полярной крачке Sterna paradisaea, 1-2.

Интересно, что здесь препятствия к скрещиванию не связаны ни с какими физическими (или географическими) барьерами, а только лишь с филопатрией, верностью месту размножения и месту зимовок. Что как бы подсказывает нам, что даже в полностью однородной среде, где физические барьеры и экологические градиенты отсутствуют, популяция структурируется за счёт собственных свойств, реализуя видовую специфику пространственной, демографической и социальной организации. А её можно и нужно изучать с применением «морфологического метода».


Tags: СТЭ, микроэволюция, орнитология, популяционная биология, проблема вида
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 5 comments