?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
про антропогенное вымирание видов - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
про антропогенное вымирание видов
Я уже писал, что важным доводом против концепции биоценотической регуляции эволюции В.В.Жерихина является тот факт, что согласно ей в нынешнем антропогенном экологическом кризисе вымирание видов должно стимулировать видообразование, в первую очередь у видов, населяющих наиболее нарушенные ландшафты, где нет устойчивых сообществ, а есть лишь группировки. Этот прогноз выполняется лишь наполовину – вымирание есть, темп его значимо выше темпа вымирания в экологических кризисах прошлого, оно носит более всеобщий характер, охватывая все группы многоклеточных, а вот взрыва видообразования не наблюдается – темп его фактически не изменился, оно как шло «в час по чайной ложке», так и осталось…
В этом посте я расскажу о темпах вымирания видов в разных группах, как они складываются во 2-й половине ХХ века и какие ожидаются на протяжении XXI-го.

В работе Stuart Pimm et al. (2006) показано резкое ускорение темпов вымирания птиц при переходе от прошлого к современности. В абсолютных цифрах за период начиная с 1500 лет до н.э. вымер примерно 1,3% из около 10000 описанных видов птиц, что даёт значение скорости в 26 вымираний на миллион видов в год. Это значительно выше, чем базовый уровень вымираний до появления человека, составляющий примерно 1 соответствующее событие на миллион видов в год, однако и оно является сильно недооцененным (оценка реальной интенсивности вымираний снизу, и сильно недооцененная). Скажем, экспансия полинезийцев по островным системам Тихого океана ликвидировала многие виды птиц задолго до их открытия европейцами; это были наиболее крупные виды местной фауны (обычно съедобные и нелетающие, или крупные хищники, вроде новозеландского орла).
По самым скромным оценкам, темпы истребления крупнейших видов аборигенами на островах были выше, чем в 200-300 лет, последовавшие после их открытия европейцами и европейской колонизации. Другое дело, что этот истребительный успех первобытных народов был возможен только на островах, фауна которых особенно уязвима в силу закономерностей «островной биогеографии». На материке его удалось повторить только с мегафауной плейстоцена, и то на фоне резких климатических изменений с быстрыми сдвигами пространственной конфигурации природных зон, в первую очередь леса и тундростепи, - последние были избирательно неблагоприятными для наиболее крупных видов териофауны, которые к тому же были предпочтительными объектами охоты.
Другой веский довод в пользу недооценки интенсивности вымираний состоит в том, что число известных случаев последнего за период до 1800 г. (т.е. до начала систематического изучения мировой авифауны «вживую» и со сбором музейных коллекций) постоянно растёт по мере того, как описываются новые виды по скелетным остаткам из «кухонных отходов» древних людей, мумифицированным остаткам и субфоссилиям.
Скажем, на Гавайях после первых контактов с человеком вымерло от 70 до 90 видов птиц из первоначального объёма наземной авифауны от 125 до 145 видов. Такое же соотношение сохранившихся и вымерших видов присуще большинству крупных островов Тихого океана, за исключением Новой Зеландии.
Другой пример касается распределения пастушковых птиц: по археологическим данным почти каждый остров, имеющий площадь больше некоторой, мог поддерживать 1 или больше видов этих птиц. Причём, эволюционируя на островах с отсутствием наземных хищников, они достаточно быстро теряли способность к полёту, почему и были наиболее уязвимы для полинезийских охотников. Для анализа темпов вымираний взяли выборку достаточно крупных и географически изолированных островов, на которых вероятно формирование эндемичных видов пастушковых. Далее они проверяли, достаточно ли остров велик для того, чтобы не лишиться фауны при периодических тайфунах и цунами, и, наконец, действительно ли он относится к той области Пацифики, где пастушки многочисленны. Затем смотрели собственно вымирание; тот же метод был применён к попугаям, голубям и другим таксонам. В целом для данного региона при примерно 200 видах наземной авифауны, сохранившихся до прихода европейцев и описанных ими (часть которых потом тоже вымерла) около 1000 видов птиц было истреблено полинезийцами.
В то же время более-менее точные оценки скорости вымирания известны только за период 1850-ныне, поскольку большая часть видов птиц была описана после 1850 г.
Далее, многие виды к настоящему времени с высокой вероятностью также вымерли (во всяком случае, последние данные об их численности позволяют утверждать нежизнеспособность их популяций, см.примеры выше), однако специалистам всегда очень не хочется это утверждать преждевременно. И они правы в своём нежелании торопиться, поскольку до сих пор методы учёта даже крупных и заметных видов настолько несовершенны, что новые данные могут радикально изменить картину. Скажем, данные авиаучётов в якутской тундре 1970-80-х гг. в рамках советско-американского проекта по спасению белого журавля-стерха Grus leucogeranus показывали 250-300 гнездящихся пар, не более, но наблюдения на зимовках в Китае 1990-х гг. говорят о как минимум 2-3 тыс.птиц. Или скажем другой редкий и красивый вид – красноногий ибис (Nipponia nippon): последние 6-7 ибисов жили на п-ове Садо в Японии и практически не могли разм ножаться, из-за экстремального загрязнения рисовых полей тяжёлыми металлами и металлорганическими пестицидами (гранозан и пр.). Их отловили, чтобы разводить в неволе, кормя чистой пищей, но поздно… И вот, на счастье орнитологов, в северо-западном Китае в пров. Хубэй, была найдена вполне жизнеспособная колония этих птиц.
С учётом этих поправок скорость вымирания птиц за историческое время можно оценить как около 100 вымираний на миллион видов в год. можно оценить как
Рисунок 1 показывает связь между датами описания и датами вымирания разных видов птиц. Из него видно, во-первых, значительное ускорение известных нам случаев вымирания на протяжении 20 века в первую очередь потому что многие виды птиц находятся как бы «в подвешенном состоянии», то есть зависят от принятых природоохранных мер, от заповедания их местообитаний до искусственного разведения в зоопарках; если эти мероприятия будут прекращены, они вымрут. Скажем, темп вымираний птиц в последние десятилетия (который оценивается достаточно точно) – около 50 вымираний на миллион видов в год, но сразу подскочит до 150 вымираний при прекращении природоохранной деятельности за счёт «подвешенных» видов.
Кроме того, в настоящее время возрастает число вымирающих видов на континентах, в то время, как в прошлом основу вымираний составляли островные виды. И что самое неприятное, число таких видов, чьё существование зависит от природоохранных усилий людей (поддержание популяций которых требует работы многих специалистов, изощрённой техники и значительных материальных затрат – см. пример с калифорнийским кондором), на протяжении всего ХХ века росло быстрей, чем число вымерших видов.
Однако, поскольку разрушение местообитаний видов по прежнему происходит в геометрической прогрессии (несмотря на все успехи природоохранников в ХХ веке, его пока не удаётся затормозить хотя бы до арифметической прогрессии), темп вымираний в 21 веке должен быть много выше – до 1000 вымираний на миллион видов в год, и к концу столетия составит 1500 вымираний на миллион видов в год, если  не уменьшится современная скорость истребления лесов. Сейчас под угрозой вымираний находится примерно 12% видов птиц мировой фауны (для сравнения, млекопитающих – 20% видов); ещё 12% видов занимают исключительно малые (точечные) ареалы и существуют ровно до тех пор, пока человеческая деятельность не нарушит их местообитания.
В обсуждении автор показывает, что птицы – достаточно нетипичная группа – лучше изученная, сильней привлекающая внимание любителей и специалистов, сильней концентрирующая усилия природоохранников и пр. Соответственно, темпы вымирания видов птиц в последние десятилетия примерно втрое ниже, чем наблюдались бы в отсутствие природоохранных мероприятий, и именно эта вторая оценка может быть распространена на другие группы (кроме, может быть, млекопитающих).
Действительно, если взять фауну отдельных регионов или же мира в целом, то под угрозой исчезновения оказывается существенно больший % видов млекопитающих, рептилий, сосудистых растений, рыб и амфибий (что видно из анализа Красных Книг). Скажем, под угрозой исчезновения находятся около 16% видов цветковых растений из около 300000 описанных по всему миру. Dirzo & Raven полагают, что ещё около 100000 видов цветковых растений остаются пока не описанными, причём большинство из них редкие, малочисленные и принадлежащие к биомам, интенсивно разрушающихся человеком, так что они имеют высокий шанс вымереть до описания.
Такая судьба может ждать флору и фауну целых районов, хозяйственное освоение которых идёт быстрей, чем инвентаризация биоразнообразия специалистами (т.н. центинеланское вымирание, см.ниже).
Другой важный фактор, способствующий резкому увеличению вымираний в ХХ веке – это растущее преобразование природных ландшафтов, неотделимое от экономического развития. Чем выше степень преобразованности последних (или, что то же самое, степень хозяйственного освоения территории или степень урбанизации и/или интенсивность с/х на оставшихся негородских землях), тем большая степень не только редких, но и вполне обычных видов теряет устойчивость существования, начинает сокращать численность/ареал и в конце концов оказывается под угрозой уничтожения. Это верно для таких разных групп, как птицы, дневные бабочки, млекопитающие, амфибии и рептилии, сосудистые растений, насекомые и грибы, связанные с мёртвой древесиной. Сравнение биоразнообразия перечисленных групп в странах Европы и странах бывшего СССР (интенсивность ведения с/х в первых в среднем на порядок выше, чем во вторых) показывает, что при существенной общности флоры и фауны многие виды, обычные в втором регионе, оказываются редкими и уязвимыми в первом – или как минимум, демонстрируют нестабильную численность, с сильной тенденцией к сокращению.
Согласно Джареду Даймонду, причины вымирания видов и, шире, сокращения биоразнообразия, сводятся к т.н. «Злой четвёрке» факторов: утрата местообитаний, их антропогенная фрагментация, вызывающая «островной эффект», цепи вымирания, связанные с биоценотическими отношениями разных видов, и «перемешивание биоты», когда местные виды страдают, а сообщества разрушаются вследствие появления агрессивных интродуцентов. Сейчас нас интересуют лишь оценки скорости вымирания видов и/или отдельных видовых популяций, которые удаётся получить для разных территорий, биомов или таксономических групп.
Они суммированы в работе Илкка Хански «Ускользающий мир: экологические последствия утраты местообитаний» (М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010): «Вопрос о скорости вымирания популяций принципиально важен. Более или менее точный ответ на него можно дать лишь для трех видов, по которым имеется особенно обильная информация, - например, для бабочке, сосудистых растений и птиц в хорошо изученных районах умеренного пояса. Вероятно, наиболее обширная область на всём земном шаре – это Британские острова, где обстоятельные исследования вышеупомянутых и других групп проводились на протяжении многих десятилетий..
.. К Томас и др. (Thomas et al., 2004b) провели анализ ареалов видов, основанный на том, какая часть из 2861 квадратов сетки с шагом 10 км оказалась занятой. Авторы пришли к выводу, что за последние 40 лет уменьшились ареалы 28% местных видов растений. В то же время за прошедшие 20 лет сократились ареалы 54% местных видов птиц и 74% местных видов бабочек, что поразительно много. Но даже эти цифры, вероятно недооценивают истинные потери, так как пространственное разрешение атласов Великобритании слишком грубо (обычно квадраты со стороной 10 км), и поэтому уменьшение числа занятых квадратов сетки может давать заниженные оценки истинной скорости утраты популяций (Ehrlich, 1995; Daily et al., 2004)/
Например, Дж.Леон-Кортес с соавторами (Leyn-Cortдs et al., 1999) использовали данные, собранные на трансекте для оценки изменений встречаемости обычной бабочки голубянки-икар (Polyomnatus icarus) на участке площадью 35 км2 в Уэльсе. Никакого снижения встречаемости нельзя было обнаружить на сетке с разрешением 1 км, и даже на сетке с разрешением 500 м снижение составило всего 7%. Но если анализировать численность этого вида по встречам взрослых особей, используя значительно более подробный масштаб с учётом распределения по местообитаниям, то истинное сокращение площади ареала достигало 75%. Этот пример наглядно иллюстрирует, что нынешние оценки утраты популяций даже на крупномасштабных картах, вероятно, сильно недооценивают реальную скорость утраты локальных популяций. Однако аналогичные тенденции были выявлены при анализе утраты популяций млекопитающих и в глобальном масштабе (Ceballos, Ehrlich, 2002), И это, скорей всего, свойственно практически всем живым существам, распределение которых наносится на карту с помощью стандартных методов.
Скорость вымирания локальных популяций должна хорошо коррелировать со с скоростью снижения общей численности популяций. На рис.2 представлены 4 обширных набора данных, количественно описывающих временные изменения сотен популяций птиц, земноводных и других позвоночных за несколько десятилетий. Эти результаты показывают, что популяции наиболее хорошо изученных позвоночных утрачиваются со скоростью около 1,5% в год; это от диапазон в который почти наверняка попадает истинная скорость вымирания для тех видов и ландшафтов, к которым относятся данные на рисунке 2.
 
рисунок 2. Уменьшение количества популяций различных групп позвоночных на протяжении нескольких десятилетий. а. Птицы, размножающиеся в Великобритании. Кривые сверху вниз соответственно: все виды (105 популяций), лесные виды (33) и виды размножающиеся на аграрных территориях (19). b. Изменение количества популяций земноводных на всех континентах (936 популяций). c. Изменение количества популяций позвоночных в лесном (282 популяции), пресноводном (195) и морском (217) биомах. d. Среднегодовая скорость изменения площадей ареалов или обилия позвоночных в шести биомах (из работы Balmford et al., 2003).
 
Читать далее



9 comments or Leave a comment
Comments
vdinets From: vdinets Date: October 23rd, 2011 05:07 pm (UTC) (Link)
Взрыв видообразования, может, и наблюдается, но как его заметишь? Это ж медленный процесс. Судя по косвенным данным - очень даже. Интродуцированные виды, например, эволюционируют очень быстро: новые подвиды образуются за десятки лет.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: October 23rd, 2011 05:22 pm (UTC) (Link)
Интродуцированные виды, например, эволюционируют очень быстро: новые подвиды образуются за десятки лет.//
Примеры? Я читал попул.генетические работы по щеглам, зябликам и зеленушкам, интродуцированным в Австралии и на Новой Зеландии. Они за 130-150 лет даже на популяции не разделились, не то что подвиды образовали. А теория Жерихина предполагает рост скорости видообразования на несколько порядков, примерно до такой, как у тлей в опытах Шаполшникова
vdinets From: vdinets Date: October 23rd, 2011 05:33 pm (UTC) (Link)
Щеглы, зяблики и зеленушк в Австралии всерьез не расселились и ограничены небольшими районами. Домовый воробей в США разделился на два четко различающихся подвида меньше чем за сто лет. Интродуцированные популяции скалистого голубя тоже довольно заметно различаются, и некоторые описаны как подвиды (азорская, например). С американской норкой, кабаном, тиморским замбаром и азиатским буйволом такая же история.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: October 23rd, 2011 07:13 pm (UTC) (Link)
Домовый воробей в США разделился на два четко различающихся подвида меньше чем за сто лет. //
вот про это я не знаю. Просветите пжлст, кто и когда их описывал как отдельные подвиды, по каким признакам? И с азорской популяцией я не в курсе (((
опять же, это "хорошо дифференцированные подвиды" (т.е. те которые можно определить по одному экземпляру) или подвиды просто (определимые лишь по стат. разлчиям некоторых промеров в больших сериях, и не очень чётко). Понятно, что вторые в существенной степени условны. см. недавнюю книжку про подвидовое деление птиц белоруссии, там таких много
http://www.bio.bsu.by/ecology/files/grichik-monogr.pdf
vdinets From: vdinets Date: October 23rd, 2011 08:56 pm (UTC) (Link)
http://en.wikipedia.org/wiki/House_sparrow#Subspecies
в Вики вообще про домового воробья хорошая статья, и там всюду ссылки на источники.
http://en.wikipedia.org/wiki/Rock_Pigeon#Subspecies
Домовые воробьи в западных и восточных штатах точно хорошо различаются, про голубей не знаю.
sanik0 From: sanik0 Date: October 24th, 2011 07:38 am (UTC) (Link)
уже XXI век
/складываются во 2-й половине ХХ века и какими они будут в XXI-м/
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: October 26th, 2011 02:55 pm (UTC) (Link)
исправил
sanik0 From: sanik0 Date: October 26th, 2011 06:45 pm (UTC) (Link)
подозреваю, что всё-таки "складывались"
greenishwarbler From: greenishwarbler Date: October 25th, 2011 08:39 pm (UTC) (Link)
"The introduced House Sparrow populations may be distinct enough to merit subspecies status, especially in North America and southern Africa,[39] and American ornithologist Harry Church Oberholser even gave the subspecies name plecticus to the paler birds of western North America"

то есть, в США подвид все же один? не смог найти упоминаний о нем в статьях
9 comments or Leave a comment