Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

споры вокруг "культуры у шимпанзе", и смежные с ними

35 лет назад исследователи поведения шимпанзе в природе обнаружили, что соседние сообщества антропоидов имеют явственные различия в поведении груминга, которые не объяснишь разницей в среде обитания. Они естественным образом  заключили, что эти различия связаны с обучением и устойчивой передачей «культурной традиции» в каждом из отдельных сообществ, что потом было прямо доказано в полевых экспериментах.
Скажем, соседние популяции угандийских шимпанзе по-разному решают одну и ту же задачу. Обитатели леса Кибале часто используют палочки для добывания пищи, их соседи из леса Будонго так не делают никогда. При этом опыты приматолога Клауса Цубербюлера (известного замечательными исследованиями сигналов-символов у низших обезьян, и неудачной попыткой найти гомологи этих инстинктивных сигналов у антропоидов) показывают, что и те и другие легко осваивают новую задачу, требующую использования орудий

Приматам из Кибале и Будонго предъявляли искусственное дупло в стволе дерева, заполненное мёдом. Мёд надо было достать, а для этого найти вокруг некое орудие, которое пролезет в дупло и соберёт на себе мёд - или сделать его самим. Те и другие обезьяны исключительно быстро понимали, что именно от них требуется, и находили решение, причём каждый своё. Жители Кибале пользовались ветками, жители Будонго делали губку из массы пережёванных листьев, которая впитывала мёд (link). См. видео от 5 апреля 2009 года, где орудуют веткой.
С того момента исследователи нашли много «местных особенностей» в использовании орудий, ухаживании, взаимопомощи обыкновенного шимпанзе, которые интерпретировались как воспроизводящиеся за счёт социальной трансляции, что у англоязычных авторов и получило неточное название «культуры»
 
[В этом выводе нет ничего антропоморфного, в смысле очеловечивающего обезьян. Точно также выучивается видовая песня у воробьиных птиц,  от старых самцов-учителей молодыми, вступающими с первыми в доминантно-субординантные отношения (последнее важно не меньше, чем просто прослушивание «учителя»). Важно подчеркнуть: песня отличается от других видовых сигналов-позывов тем, что никогда не существует в виде одного типичного варианта, но всегда представляет собой веер вариантов, либо индивидуальных, либо приуроченных к разным географическим локальностям, а часто то и другое одновременно. Первые называются индивидуальными напевами или типами песни, вторые – местными диалектами. См. про это статью В.В.Иваницкого.
И интенсивно изучаемые диалекты беловенечной зонотрихии или других модельных видов певчих птиц в соответствующих местностях стабильны в течение вот уже 30-50 лет, также как и «строгость границ» между зонами распространения разных диалектов, - т.е. не менее чем «культурные» различия между сообществами обыкновенного шимпанзе. И, соответственно, механизм воспроизводства местных диалектов или индивидуальных напевов называется cultural transmission, что акцентирует внимание на негенетическом механизме передачи через обучение, возможно, в сочетании с сигнальной индукцией и импринтингом. В.К.]
 
Сейчас, однако, появилась конкурирующая гипотеза, что поведенческие различия между локальными сообществами обезьян (в том числе в использовании орудий) вызваны генетической дифференциацией, то есть соответствующие формы поведения созданы локальной адаптацией и отбором. В таком случае они биологически детерминированы, а не «найдены» одной из обезьян как удачное решение сложной задачи, распространились в местном сообществе ввиду явной эффективности и затем поддерживаются социальной трансляцией.
 
[Это ещё одна особенность «культуры» - наличие диффузионного круга, в котором распространяются новые «изобретения». Дело в том, что чем эффективней последнее, тем сильнее соседи склоняются его заимствовать, вместо того чтобы мучиться старыми неэффективными способами достижения той же цели или изобретать свои. В этом тоже нет ничего специфически человеческого – точно также распространяются новые напевы в микрогруппировках поющих самцов воробьиных птиц, где они конкурируют за территорию и выстраивают иерархию, «место» в которой облегчает привлечение самок. «Копирование» напевов составляет важную часть конкурентной стратегии: копирование «типических», наиболее распространённых элементов песни поддерживает устойчивость резидентского статуса самца, воспроизводство редких элементов маркирует уникальность социального статуса самца, обеспечивая привлечение партнёрши, оптимальной именно для него, а не «вообще». Сравнение механизмов "записи/воспроизведения выученного" для песни птиц и человеческого языка показывает исключительный изоморфизм их "конструкции", который в данном случае не опирается ни на гомологию нервных структур, ни на филогенетическое родство, в данном случае птиц и млекопитающих. В.К.]
 
До открытия в 1975-м лишь немногие исследователи работали в разных сообществах диких шимпанзе, чтобы мочь сравнивать, и никто не признавал, чтобы соответствующие различия существовали. Исследователи до сих пор спорят, есть ли у шимпанзе культура или нет.
 
[Ещё раз повторю – речь идёт не о каких-то гомологах человеческой культуры, которая связана не просто с орудийной деятельностью (она есть и у дарвиновых вьюрков с новокаледонской вороной), но с трудом и материальным производством. Последнее  предполагает изготовление орудий по идеальному «образцу», с трудом, рождающим символизацию, а уж из неё вырастают язык и настоящая культура; всё это – насколько можно судить по начавшемуся увеличению зоны Брока и т.п. мозговых районов – в процессе эволюции формируется не раньше габилисов. Вместе с тем, человеческий интеллект и человеческие чувства/переживания явно имеют своих гомологов у высших птиц и млекопитающих. Там соответствующие способности фиксируются на стадии сильно меньшего развития и сильно большей дезинтегрированности, большей связанности с ситуацией «здесь и теперь», затруднённостью их использования «в воображении» и пр.
Отсюда человеческий индивид, с его социальными мотивациями, побуждениями, влечениями и стереотипами имеет явные биологические корни, только общие  не со всеми животными, а с высшими приматами, у которых идёт разрушение инстинктивных форм поведения, в первую очередь в социальной коммуникации. Вместо неё развиваются индивидуальная оценка ситуации, вырабатываются индивидуальные формы реагирования за счёт подражания, опосредованного системой зеркальных нейронов, отношения из автоматических становятся персонализированными, так что третьи особи вынуждены их «восстанавливать» и «охранять», если вдруг они будут нарушены агрессией доминанта, реализуя примирение и утешение жертвы. См. 1-2-3-4.
А вот человеческое общество, отличительными особенностями которого будут труд, производящее хозяйство и язык, возникает de novo и биологических корней не имеет; в момент его возникновения эволюция переходит в историю, а межгрупповая борьба, поздней становящаяся классовой, сменяет межиндивидуальную конкуренцию.
Следовательно, как верно отметил г.kouprianov, у высших обезьян, а может быть, и в других группах птиц и млекопитающих с развитой социальностью и, соответственно, «умным мозгом», должны присутствовать дочеловеческие формы культуры – или биологические корни человеческой культуры – но лишь в той части, что относится к социальной трансляции, а не к производству, по терминологии М.К.Петрова (1991). Соответственно, «культурные» различия между сообществами шимпанзе, поддерживаемые местной традицией, и демонстрируют эти самые «дочеловеческие формы». У человека же труд с производством позволяют поставить выработку «полезных инноваций» на поток, делают их сохранение прочным, у шимпанзе ж это связано с редкими «удачными находками» индивидов. В.К.]
 
Сторонники наличия «культуры» у шимпанзе в 1999 году опубликовали в Nature перечень 39 точно задокументированных форм поведения, которые присутствуют в одних сообществах и отсутствуют в других. Вслед за этой статьёй хлынул поток публикаций о наличии тех или иных проявлений культуры у других видов (причём авторы-биологи, не отягощённые гуманитарными знаниями, понимали «культуру» в обыденном смысле, соответственно, искали по [грубой] аналогии,  находя зачатки искусства в украшениях брачных построек самцов шалашников). [см.один из примеров]. Соответственно, все утонули в бесконечных дискуссиях о смысле слова «культура» применительно к индивидуальному «изобретению» и негенетическому воспроизводству важных поведенческих феноменов (так что они становятся отличительными особенностями группировки) у шимпанзе и других высших животных.
Естественно, нормальной реакцией биологов на эти словопрения будет рождение теории, требующей «закрыть тему», т.е. утверждающей, что никакая это не «культура», требующая «изобретений» и их распространения за счёт трансляции, а просто-напросто локальные адаптации выработанные и поддержанные отбором. Недавно в Proceedings of the Royal Society B была опубликована  работа Kevin E. Langergraber & Linda Vigilant, с исследованием дифференциации 9 разных группировок диких шимпанзе по последовательностям митохондриальной ДНК. Она особенно удобна для анализа, т.к. наследуется по материнской линии, и именно самки обыкновенного шимпанзе обычно пополняют новые сообщества. Авторы исследовали связь между межгрупповой дифференциацией и распределением 38 из 39 «культурных традиций», зафиксированных в статье в Nature. Исследование не связывает отдельные «культурные варианты» с какими-то генами и не указывает на генетическую детерминацию этих «традиций». Скорей, оно исследует, в каких случаях можно исключить гипотезу, что выработка этих традиций была следствием общего процесса внутривидовой дифференциации данных популяций, то есть представляла собой «естественное событие», закреплённое отбором, а не «культурное изобретение». Оказалось, что чуть больше чем в половине случаев эту гипотезу нельзя отбросить, т.е. различия в «культурных традициях» конкордантны с межпопуляционными различиями генофондов. [Правда, у обыкновенных шимпанзе именно самки больше продвинуты в использование орудий, и т.п. инновациях, что несколько обессмысливает даже найденные случаи конкордантности. В.К.]
Это различение может показаться тонким, но утверждение, что некая поведенческая особенность относится к «культуре» требует в первую очередь исключить, что она – продукт адаптации к неким экологическим факторам, обычным ответом на которые будут полезные приспособления, закрепляемые, «оттачиваемые» и распространяемые отбором. Работа K.Langergraber & L.Vigilant ценно тем, что показывает нам ещё одну «нулевую гипотезу», которую следует опровергнуть, прежде чем утверждать, что некая внутривидовая дифференциация поведения связана с «культурной традицией». Сами авторы говорят, что у них нет «своей» теории, которую б они защищали, но видя однозначные утвердительные суждения по данному вопросу, они показывают, что те же данные можно объяснить и иначе [правда, лишь наполовину и с рядом дефектов, за которые сразу ухватились критики, см.ниже. В.К.].
Оценка этих данных была неоднозначной. Первый автор в статье 1999 г. в Nature, эволюционный психолог Andrew Whiten из St.Andrew’s University в Великобритании – который не способствовал данной работе – сказал, что авторы «сделали очень тщательное и строго исследование». Другое дело, что, по его мнению, они переоценили значение найденной корреляции между распределением местных поведенческих особенностей поведения и генетической дифференциацией группировок, в которых они встречаются. В том числе, использование относительно небольшой участок мтДНК и немного документированных поведенческих различий даёт нам «слишком сырую» мерку для оценивания действительной поведенческой/генетической дифференциации. А.Whiten  специально выделил эксперименты, которые он и другие авторы проводили в неволе с неродственными шимпанзе – и они явно показывают изощрённые способности социального обучения у этого вида, в особенности в использовании орудий. «Учитывая всё, что мы знаем о возможностях индивидуального и социального обучения у шимпанзе,  крайне маловероятно, что существуют такие шимпанзе, которые именно из-за генетической конституции не способны через наблюдение освоить все виды орудий, которые есть в Африке»
Этолог Франс де Ваал из Emory University в Атланте более щедро оценивает новую работу. В 1999 г. он писал сопроводительной редакторской передовице к статье А.Whiten с соавт., что их материал настолько впечатляющий, что, мол, будет трудно и дальше удерживать антропоидов «вне культуры». «Новая работа, -  утверждает де Ваал, - не ликвидирует тезис о наличии «культурных традиций», но вносит дополнительную сложность в картину, которую нужно уметь объяснять и учитывать».
Де Ваал отмечает, что индивидуумы одного вида часто имеют сильные поведенческие сходства [скажем, в сходной проблемной ситуации реализуют один и тот же двигательный стереотип для её разрешения], которые не контролируются генами.  
"Никто не возьмётся доказывать наличие генов ужения термитов у шимпанзе, точно также как никто не будет доказывать, что одни люди имеют гены еды ножом и вилкой, а другие – гены еды палочками» - сказал де Ваал. Тем не менее, он говорит, что новые данные сделают дискуссию «природа vs культура» более интересной. «Если мы просто признаем, что шимпанзе имеют культурные привычки, которые распространяются за счёт социального научения, а затем добавим к этому картину генетической дифференциации между популяциями, мы получим материал, куда как более близкий к тому, что известно для людей, и обсуждение станет много шире, чем было до этого», - говорит де Ваал.
К.Langergraber, исследующий эволюцию кооперации и социальные отношения у диких шимпанзе, отмечает наличие данных о том, что у дарвиновых вьюрков, новокаледонских ворон, и горилл сходное поведение – вроде обучение использование орудий или поедание крапивы, несмотря на то что она жжётся пока они это могут переносить – до некоторой степени детерминировано генетически. Это же, по его мнению, верно и для людей. «Очень многие вещи, относительно которых вы б ни за что не подумали, что они детерминированы генетически, именно таковы. Гены, по его мнению, играют определённую роль в том, будет ли человек экстравертом, склонным кричаще одеваться, или интровертом, одежда которого подбирается по удобству, а не по производимому впечатлению
 
[Увы, здесь он радикально не прав, и вот почему. Прежде всего, именно у человека близнецовый метод оценки наследуемости даёт сильную систематическую ошибку, именно потому что многоплодные беременности не есть репрезентативная выборка из всех беременностей вообще (средняя беременность – одним плодом). Многоплодная же для нашего вида (и, если я правильно понимаю, для антропоидов) нехарактерна, она существенно ослабляет будущего ребёнка, чем  даёт «врождённому» перед «социальным» и «средовым», причём беременность однояйцевыми близнецами в эту сторону действует сильнее, чем разнояйцевыми.
Во-вторых, и это главное, численные оценки наследуемости говорят лишь о степени устойчивости передачи признака Х в нисходящем колене по сравнению с возможностью вызвать формирование того же признака изменениями среды (в рамках того диапазона изменений, который рассматривается в данной работе, поэтому цифры h2 в зависимости от тщательности «конструирования среды». Сами по себе они ничего не говорят о природе факторов, обеспечивающих данную передачу – гены ли это, или обучение («сигнальная наследственность»), или инфекция, формирующая признак Х в рамках патологических изменений при передаче. Скажем, до открытия Гайдузека известная нейродегенеративная болезнь куру у папуасов форе считалась наследственной, с наследуемостью 0,4-0,5, была даже составлена более чем правдоподобная генетическая модель, как они сейчас составляются для шизофрении и т.д. Точно также наследственной болезнью с вычислимой «наследуемостью» считали пеллагру и пр. См. также таблицу «наследуемости» культурно детерминированных признаков в сравнению с биологическими – поскольку первые в нисходящем колене воспроизводятся столь же устойчиво, соответствующий показатель может быть вычислен и для них.
Однако открытие специфической инфекции, передающейся благодаря одному из обычаев племени, всё перевернуло, - также как в случае с шизофренией может оказаться существенным влияние зимних простуд и ОРВИ. Притом что, понятное дело, имеются генотипы, у которых грипп протекает с резкой симптоматикой или бессимптомно, как в случае любой болезни или патогенного фактора, вроде алкоголя-курения.
Иными словами, цифры наследуемости – это всегда лишь «косвенная улика», причём сильно зависящая от используемой модели передачи данного признака [другие претензии к показателю h2 как предиктору см.здесь]. Чтобы доказать генетическую детерминацию Х, нужно открытие гена (-ов), непосредственно определяющих развитие Х, как есть гены, определяющие гигиеническое поведение пчёл. Рассмотрение других причин передачи, или другого спектра изменений среды, может радикально перевернуть предыдущие представления, причём при h2=0.7 это столь же вероятно, как если h2=0.2.
Иными словами, оценка наследуемости не может быть предиктором генетической детерминации некого признака, поскольку она не удовлетворяет известному «правилу 10%» - если наследуемость одного признака больше чем другого на 10%, это не значит, что его генетическая детерминация будет в той же степени более вероятной. Плюс к тому же, почти любые цифры наследуемости – 0,2 в той же степени как 0,7 – годятся лишь для общих фраз о  том, что некая форма поведения «генетически детерминирована», но не для предсказания реального выбора проведения в соответствующих социальных ситуациях (1-2). Так получается именно потому, что влияние социальных регуляторов всегда «пересиливает» дефект или преимущество, связанное с биологией/генами, так что конечный эффект может быть любым, вплоть до прямо противоположного. См. примеры, 1-2-3-4
Впрочем, он не генетик, что несколько объясняет – хотя и не извиняет – крепость веры в наследуемость. Иными словами, анализ связи между генами и поведением без учёта паттерна социальных связей, ролей и отношений не только неполон, но и неправилен, ибо эти самые «формы и механизмы» социальной организации выступают регуляторами «биологического», существенно видоизменяющими конечное состояние признака по сравнению с «простым случаем» прямой генетической детерминации до прямо противоположного. См.примеры 1-2-3. Поэтому гены (и, шире, «биология-физиология» организма, «работающие» с генными продуктами) лишь поставляют для поведения «сырьё», «топливо», «детали» и «комплектующие», а вот сборка должной модели поведения в должной ситуации уже регулируется социальными механизмами. Как это хорошо видно в примере с брокерами – социальное здесь «берёт управление на себя», отстраняя биологию в сторону. В этом и состояли главное моё возражение к знаменитому посту Макроэволюциониста, вызвавшего столько споров и разногласий.
И конечно, если экстравертность-интравертность до некоторой степени наследуется, то манера одеваться воспитывается. Полушутя, общество на то и существует, чтобы люди своим поведением и взаимодействиями с другими реализовывали общее мнение, общие стереотипы или свою собственную социальную функцию/классовое положение, а отнюдь не проявляли «натуру», родовую или индивидуальную, иначе будет всеобщее скотство. В.К.]
 
Правда, К.Лангерграбер тут же подчёркивает, что у диких шимпанзе исключительно трудно отделить «генетическую» дифференциацию от «культурной», и именно потому, что самки часто отселяются в другие сообщества (что, собственно, ему и говорили критики + преимущественно они являются источником «инноваций» и агентами их передачи). «Ведь с ними передаются не только гены, но и поведенческие «образцы» - говорит он. «Таким образом можно получить положительную корреляцию генетической и поведенческой дифференциации даже в случае, если она на 100% обусловлена «культурой» [точнее, негенетической передачей. В.К.]. Он говорит, что занял бы более консервативную позицию «не исключено, что за этим стоят генетические различия».
Читать дальше



Tags: антропогенез, генетика, интеллект животных, марксизм, методология, мысли, приматы, проблемы происхождения, психика, социальная организация, теория гандикапа, эволюционная биология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 27 comments