Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Category:

Самцы антилопы топи «обманывают» самок.

Они издают фальшивые тревожные крики в момент, когда посетившая территорию самца и находящаяся в эструсе самка вдруг пожелает её покинуть и перейти на участок к другому. Чтобы её удержать, самец издаёт ложные тревожные фырканья (рис.1А), как будто бы сразу в траве за границей участка скрываются лев или леопард -  и даже для «подтверждения» ложного сигнала напряжённо смотрит в сторону мнимой опасности, поднимает уши и вообще всяко показывает настороженность

.

 

Рисунок 1А. Самец топи Damaliscus lunatus (на заднем плане) ложно издаёт тревожное фырканье и напряжённо смотрит вдаль, как будто там и в самом деле нашёл прячущегося хищника. Самка в эструсе (передний план) останавливает движение в сторону потенциальной опасности и настороженно смотрит в ту сторону.

 

Опасность при этом точно отсутствует, но самки «верят» ложному сигналу (тем более что в дальнейшем исследовании показано, что они не способны отличить ложные фырканья от настоящих – в том числе потому, что «ложно фыркающий» самец точно копирует настоящий сигнал, при воспроизведении между тем и другим нет отличий в акустической структуре). Они оставляют намерение покинуть участок данного самца и разворачиваются обратно, двигаются от границы к центру. Тут самец немедленно прекращает «тревогу» и переориентируется на ухаживание за самкой, начинает оказывать ей знаки внимания (рис.1Б), и очень скоро успешно спаривается (рис.1В).

 

Рисунок 1Б. Как только самка разворачивается назад, обратно на участок самца, последний сразу забывает «тревогу» и переключает внимание на самку, что видно по изменению положения ушей и корпуса.

 

Рисунок 1В. Вскоре «обманщик» успешно спаривается с самкой, оставшейся на его участке. Другие примеры обмана см. в видео на сайте журнала American Naturalist.

 

Иными словами, самец не «охмуряется» собственным сигналом тревоги = издавание тревожных сигналов этого вида связано только с некоторой опасной ситуацией извне (а она легко заменяется на «ложную» или просто «иную», когда индивидам выгодно использовать сигнал не по назначению, а «в собственных интересах», чему есть много примеров: 1-2-3), но не связано с собственным страхом животного и воспроизведение сигналов не «накачивает страхом» кричащего. Иными словами, это сигналы-символы (англ. referentional signals, они же сигналы ситуаций), в противоположность более примитивным системам сигнализации, сигналам-стимулам (англ. motivational signals, они же сигналы состояний). И действительно, «настоящие» фырканья издаются антилопами обоего пола, когда они увидят крупную кошку в высокой траве (льва, гепарда или леопарда), или когда по той же самой траве к ним подходит человек – но не гиеновая собака или иной псовый хищник. Точно также как в случае ложных сигналов, «настоящие» фырканья сопровождаются пристальным взглядом в сторону потенциальной опасности и поднятием ушей торчком.

Важно подчеркнуть, что ложные фырканья издаются только в присутствии сородичей (что было видно и до специального исследования, которое показало, что они издаются в основном в присутствии самки в эструсе на участке самца). А вот настоящие тревожные фырканья одинаково часто встречаются и в присутствии сородичей, и когда животное одиноко. Фактически настоящее фырканье – прежде всего сигнал хищнику, что он обнаружен, и может не тратить время/силы на преследование. На длинной дистанции все эти хищники неспособны догнать антилопу, и для успеха охоты должны скрытно подобраться на достаточно короткое расстояние для броска. А вот ложное фырканье, сложившееся из настоящего -  чисто социальный сигнал, управляющий поведением самки «в интересах» самца.

Дальше я рассказываю по статье Якоба Бро-Ёргенсена с соавт. (2010) в журнале American Naturalist (на сайте журнала есть и видео «обмана»). Они исследовали систему полового отбора у антилопы топи, в ходе которых и обнаружили «обман».

Исследования проводили в Masai Mara National Reserve в Кении в 2005-2009 гг. Сезон половой охоты у топи здесь длится примерно 1,5 месяца, с варьированием начала с февраля по март. В это время самцы антилоп ведут себя подобно ткачикам-вдовушкам, токующим тут же в траве: они занимают территории средним размером в 14,3 га (±1,7; n=150). Этим участки рекламируются для самок (специфическими криками, метками мочи и кала, демонстративными телодвижениями и пр.) и защищаются самцами друг от друга. Стада нетерриториальных самок бродят между участками; когда у самки идёт 1-й день эструса, она посещает несколько территорий самцов (в среднем 10) и на «лучших» из них (в среднем лишь на 4-х из 10-ти) спаривается по нескольку раз (в среднем 11).

Важно подчеркнуть, что каждый из токующих самцов сильно ограничен во времени и занимает участок много меньше, чем брачный период в целом. Быки быстро «выдыхаются», поскольку активно расходуют свои силы на ухаживание за самками и прослеживание возможных опасностей (на стационарном току риск гибели от хищника всегда больше, чем у бродящего стада – у копытных также, как у тетеревов с глухарями).

Уже через неделю – полторы они оставляют участки, на которых прежних владельцев сменяют новые особи. Поэтому для каждого отдельного самца оказывается критически важным задержать любую пришедшую к нему самку на как можно более долгий срок, всячески пресекать её попытки «уйти к другому» и спариваться с ней как можно чаще – поскольку при множественном осеменении самки вероятность рождения телят именно от данного самца прямо пропорциональна относительной частоте «его» спариваний и объёму введённой им семенной жидкости.

Плюс, поскольку «лучшие» самцы до появления первых ложных фырканий уже спаривались с самками в эструсе в среднем 4,7±0,3 раза, то успешное пресечение попыток уйти естественным образом ещё больше увеличивает их успех за счёт ограничения возможностей спаривания остальных. Особенно это верно в условиях лимитированного времени удержания участков, которое сжимается как шагреневая кожа пропорционально брачной активности самца (если брать равенство физических  сил и кормовых условий, конечно).

Как показала работа Bro-Jørgensen et al. (2010), пресечение возможного ухода самки с участка ложными фырканьями развилась вследствие именно этого эволюционного императива. Авторы проверяли 2 рабочие гипотезы. Первая – ложные фырканья специально направлены на пресечение ухода рецептивных самок с участков токующих самцов. Вторая – ложные фырканья есть ошибка распознавания, «ложное срабатывание» системы тревоги у сильно возбуждённых самцов (поскольку активно токующий самец  навлекает на свою голову повышенный риск гибели от хищника, чем более он возбуждён, тем более насторожен в отношении последнего – а тут и до «ложной тревоги» недалеко).

В обоих случаях ложные фырканья никак не должны отличаться от настоящих по акустической структуре.  [Сразу скажу, что это вполне подтвердилось – индивидуальная изменчивость при воспроизведении фырканья достаточно велика, хотя и не затрагивает «тип» акустической структуры, но ложные фырканья от настоящих по последней неотличимы – только по ситуации и последствиям, рис.2].

Однако при справедливости первой гипотезы ложные фырканья должны быть исключительно ситуационно-специфичны:

а) адресованы преимущественно самкам в эструсе,

б) приурочены преимущественно к моменту, когда этой самке захочется покинуть участок самца,

в) эффективно разворачивать захотевшую уйти самку и не действовать на самого самца, чтобы не мешать его немедленному переключению на ухаживание (рис.1Б),

г) вероятность осеменения самки самцом после издавания «ложных фырканий» должна существенно повышаться.

Соответственно, если ложные фырканья – это просто ошибка чересчур возбуждённого самца, этой ситуационной специфики быть не должно.

Исследование функции ложных фырканий было основано на прослеживании фокальных животных – 53 эстральных и 20 неэстральных самок, заходящих на территории разных самцов, всего 274 ч. наблюдений.

Кроме того, авторы экспериментировали с воспроизведением самкам разных типов вокальных сигналов самцов, чтобы понять, действительно ли акустический сигнал пресекает уход с территории, или так действует что-то ещё. Пасущимся самкам проигрывали настоящие и ложные фырканья, а в качестве контроля – брачные похрюкивания возбуждённых самцов с дистанции примерно 35 м.; каждый крик транслировался 20 раз в общей сумме 60-ти случайно выбранным животным, реакции самок снимали на видео. Одновременно оценивали, на какое расстояние в среднем отбегает самка, испуганная сигналом тревоги.

Другой тип опытов, проведённых авторами – это подход «опасных объектов» (в роли которых выступал пешеход) к одиночным самцам топи с дистанции 40 м., чтобы проверить функцию настоящих фырканий – сигнал это только сородичам или ещё и хищнику. [скажем, хорошо дифференцированные друг от  друга сигналы цыплят домашних кур («опасность с воздуха» и «с земли») – это сигнал именно сородичам, издающийся лишь в их присутствии. ].

 

Рисунок 2.  Спектрограммы ложных и настоящих фырканий 3-х разных самцов антилопы топи.

 

Что получилось в процессе исследования?

Прежде всего, строго показана та самая ситуационная специфика издавания сигнала, которая заставляет выбрать «гипотезу обмана самки для спаривания».

Прежде всего, настоящие и ложные фырканья идентичны по своей акустической структуре (рис.2) и, если самка их не может различить и реагирует разворотом, прекращением попытки ухода, то на издающего их самца они не действуют (почему и можно говорить об «обмане»). Далее, ложные фырканья ситуационно-специфичны и именно так, как предполагает «гипотеза сексуального обмана».

 

Рисунок 3А. Ордината – интенсивность издавания фырканий, абсцисса – типы самок, с которыми взаимодействует самец, и ситуации взаимодействия с ними.

 

Рисунок 3Б. Реакция самок на разные типы криков в опытах с искусственным воспроизведением.

 

Рисунок 3А показывает, что они адресуются не всем самкам, приходящим на участок самца, а именно самкам в эструсе, и издаются преимущественно в  тот момент, когда такая самка захочет покинуть участок (+table 1 статьи). Далее, ложные фырканья действенны как в плане пресечения подобных попыток ухода (это показано наблюдением за фокальными животными), так и при проведении опытов с искусственным воспроизведением разных криков пасущимся самкам. Из рис.3Б видно, что на похрюкивание самка не реагирует никак, а реакция на ложные фырканья точно такая же, как на настоящие. Оба фырканья независимо от контекста заставляют самок немедленно повернуться в сторону звука, насторожиться и направить взгляд в сторону громкоговорителя; похрюкивание вызывало этот эффект лишь в 45% случаев. В 43% случаев проигрывание фырканий заставляло самок отбегать прочь и оставаться настороженными в среднем 20±3 с.

Авторы утверждают, что это первый найденный случай именно «обмана», не ошибки и не «сбоя» коммуникации, когда некто направленно издаёт ложный сигнал к собственной «выгоде», а затем эффективно «пожинает плоды». Тут они ошибаются; как обычно, просто не знают предшественников, особенно если те пишут по-русски. Н.Г.Овсянников в «Социальном поведении песца» (1993) писал, что подросшие щенки исключительно докучают матери, вплоть до того, что ради завладевания мясом могут помочиться ей на морду. Чтобы прекратить это, она «ложно» издаёт крик тревоги. Щенки автоматически реагируют и прячутся, а она спокойно берёт пищу.

[Во введении  к статье приведён вроде бы схожий случай из классической работы Р.Сифарта и Д.Чини, первооткрывателей дифференцированной системы сигнализации у верветок, «How monkey see the world?». Доминирующий самец верветок Cercopithecus aethiops издаёт тревожный крик, чтобы прекратить других подчинённых, или самец сусликов – чтобы на подольше обездвижить самку, с которой он спаривается. Однако во всех этих случаях не показано строго, что этот кричащий самец сам не испытывает страха или стресса, о которых «сообщает» сигналом, а в случае сусликов можно уверенно утверждать обратное в силу специфики мотивационного конфликта при спаривании. При точном воспроизведении сигнала тревоги в отсутствие опасности можно уверенно утверждать произвольность знака, что самец сам не испытывает тех побуждений, о которых сигнализирует, или сигнализирует не о собственных побуждениях, каковы бы они ни были, а о специфике ситуации вовне, независимо от собственной реакции на неё.]

Вообще, сейчас известно уже довольно много примеров «неконвенционального» использования сигналов-символов, когда отдельные особи, вместо того, чтобы реагировать на сигнал «так как положено», используют соответствующую информацию в собственных целях, а иногда и во вред отправителю (при «конвенциональном» использовании  должна быть обоюдная выгода, честно передавать информацию столь же выгодно, как и считывать её с сигналов партнёра, поскольку её «конвенциональное» использование в равной степени увеличивает предсказуемость поведения и того, и другого, а главный выигрыш от коммуникации – в увеличении предсказуемости, независимом к изменению частных обстоятельств взаимодействия). Такое возможно даже между отдельными видами: например, каролинские поползни  Sitta carolinensis адекватно используют информацию о типе хищника, передаваемую в тревожных сигналах американских черноголовых гаичек, про которые я писал ранее (пары поползней присоединяются к стаям гаичек).

Есть и другие примеры межвидового «взаимопонимания» и, соответственно, «обмана», например, с отводящими тетёрками и лисами,  с тритонами и т.д., см. 1-2-3-4 (последний случай «обмана» у тритонов очень похож на вышеописанное у топи).

Но вот направленное воспроизведение «нужных» криков для получения эффекта, выгодного именно данному индивиду – это, действительно, наблюдается редко и особенно интересно. Кроме данной работы, то же самое было недавно обнаружено в агрессивных взаимодействиях между самцами пятнистых шалашников Ptilonorhynchus maculatus (см. статью Kelley, Healy, 2010 в Naturwissenschaften),

. Они выучивают чужие крики тревоги соседей (в том числе других видов, в том числе человеческую речь) и воспроизводят их в другой (но не менее стрессовой) ситуации столкновения с территориальными соседями (связанными не столько с охраной пространства, сколько со взаимным воровством «украшений» для «шалаша» и другими формами конкуренции за самку – ибо свобода выбора последней исключительно велика, и самец никак не может ограничить её или сузить, может только теснить других самцов).

Так или иначе, эти исключительно интересные данные заставляют пересмотреть этологическую теорию вот в каком пункте. У этологов есть понятие умвельта (die Umwelt, нем. «мир вокруг, окружающая среда), введенное Якобом фон Икскюлем для обозначения той ограниченной совокупности внешних воздействий, которые для животного значимы, ибо выступают ключевыми раздражителями, на которые срабатывает врождённый разрешающий механизм, а все прочие отместь как незначимые или, точней, действующие неспецифически. Огрубляя, для самца колюшки в период строительства гнезда, драк с другими самцами и привлечения самки для икрометания значимы два релизера – красный или серебристо-серый цвет брюшка попавшейся рыбки (первый значит «соперник: надо атаковать», второй – «самка: надо ухаживать»), а всё прочее сбоку припёка.

Так вот, пока этологи считали, что все коммуникативные сигналы животных представляют собой специфические стимулы и действуют как релизеры, ограничивающие свободу выбора животного и непосредственно «понуждающие» их к той реакции, что «потребуется» для развития взаимодействия в следующий момент, они полагали этот умвельт составленным из материальных событий, явлений и процессов, изменяющиеся образы которых непосредственно изменяют уровень мотивации «внутри» животного, а затем изменённое состояние проявляется вовне в изменившихся телодвижениях следующей демонстрации.

Соответственно, человек, «символическое животное» по Кассиреру, отличается тем, что значительную часть его мира составляют символы, внешний облик которых значим не сам по себе, но поскольку указывает на некую реальность, стоящую «за» символом, и эта связь означающего и означаемого не натурна, а предельно условна, её можно лишь выучить, но нельзя почувствовать непосредственно, будучи втянутым в ситуацию взаимодействия, где фигурируют соответсчтвующие символы, будь то пиктограммы, визуальные образы или слова.

Однако открытия этологии последних 20 лет в области т.н. referential signals (выполненные в основном учениками Петера Марлера), показывают нам, что как минимум в некоторых из контекстов общения умвельт животных также включает произвольные знаки и символы, внешний облик которых важен не как физическое воздействие, меняющее внутреннее состояние животного, а как источник информации о потенциальных возможностях будущего развития процесса, переданной в символической форме и «кодируемой» специфическими характеристиками формы сигнала. Считав соответствующую информацию с демонстраций партнёра, животное «прогнозирует» будущее развитие взаимодействия и события будущих этапов процесса в условиях, когда они ещё не наступили и оно неспособно эти будущие события воспринять непосредственно, через изменения мотивационного состояния, и заблаговременно корректирует собственную модель поведения, чтобы повысить успешность последнего в будущем [которое ещё не наступило и влияет на настоящий выбор демонстраций только через набор своих специфических знаков-предикторов].

Более того, столь эффективная  заблаговременная корректировка поведения возможна не только у участников, но и «зрителей» процесса, в него непосредственно не вовлечённых и не испытывающих двойное влияние собственного возбуждения изнутри и стимуляции от противника извне, но наблюдающих чужие сигналы. Это т.н. «поведение подглядывания» (eavesdropping behaviour), которое в настоящее время активно изучается.

А где присутствует произвольность знака и направленное считывание информации, переданной в обмене знаками между индивидами, там возможно и «эгоистическое» использование считанной информации в собственных нуждах, которые «входят в конфликт» с общевидовой «конвенцией» (напомню, «материальным носителем» знаков в коммуникации животных выступает определённый набор демонстраций, специфических для данного вида и контекста общения, так что разные виды (и контексты) отличаются размером и дифференцированностью «словаря»). То есть в определённых контекстах общения (как правило, наиболее значимых для биологии вида, образующих «узкое место» воспроизводства популяции) животные могут быть не менее «символическими», чем человек, хотя их реакция на символы «автоматична», а не «осознана», как у нас, не предполагает ни индивидуального «понимания», ни ментальных репрезентаций переданного, но лишь автоматическое считывание и ретрансляцию сигнала дальше, по коммуникативной сети группировки.

Пример с антилопой топи – частный случай того, как отбор «превращает нужду в добродетель» и сигнал-стимул, останавливающий хищника, используется в ином (брачном) контексте как сигнал-символ «обмана», останавливающего самку. То же самое направление изменений – от стимула к символу – мы видим, сравнивая более анцестральные и более продвинутые виды одного и того же рода. У вторых в качестве сигналов тревоги, ухаживания или угрозы используются те же или гомологичные (по форме) демонстрации, что у первых, разве только более дифференцированные между собой, но функционируют они совершенно иначе – как сигналы дифференцированных ситуаций взаимодействия со значимыми объектами внешнего мира, а не как сигналы внутренних состояний самого демонстратора.

Tags: брачное поведение, зоология, коммуникация животных, мысли, орнитология, проблемы происхождения, сигналы животных, социобиология, ссылки, эволюция, этология
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 18 comments