Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

О «генераторах нового» в поведении животных

В социальном поведении животных важно различать (а часто и противопоставлять друг другу) два аспекта, которые можно условно назвать «структура» и «наполнение». «Структура» - это форма и схема организации некоей поведенческой последовательности, скажем, связанной с патрулированием территории или привлечением самки, или ухаживанием между партнёрами в образовавшейся паре и т.п. Эти структуры поведения (именно в силу наличия специфической организации) обычно узнаваемы, типизируемы, легко дифференцируются от «фона» повседневного поведения и от других таких же единиц,  то есть легко характеризуются с точки зрения «морфологии поведения». Так сказать, типичные «врождённые формы реагирования» в типических обстоятельствах взаимодействия особи со своими компаньонами (а если обстоятельства нетипичные, то поведение дестабилизируется, и никакой «аномальной» структуры мы выделить не можем, а видим отсутствие структуры).

Ну, а «наполнение» - это специфика внутреннего состояния животного (эмоционального, гормонального, мотивационного или какого-то ещё), поддерживающее реализацию данной структуры, часто вопреки сопротивлению противника и прочим помехам, или служащее той специфической внутренней средой, при которой реализация данного поведения наиболее вероятна. В этом случае говорят о мотивационной подоснове поведения: скажем, реализация разных угрожающих демонстраций озёрной чайки связана с разным соотношением побуждений к нападению (тёмные столбцы) и к избеганию (светлые столбцы), т.е. с разным уровнем агрессивной мотивации, образованной конфликтом этих элементарных стремлений [источник]. Или см.структуру «долгого крика» сизой чайки здесь, стр.12

 

Другой пример: территориальное поведение певчих птиц обычно опосредовано повышенным содержанием тестестерона, так те территориальные самцы, которые наиболее эффективно охраняют то индивидуальное пространство, в котором они поют и куда привлекают самок, имеют повышенное содержание тестостерона, причём часто степень повышения пропорциональна превосходству в эффективности охраны.

Это и многие другие наблюдения подталкивают к выводу о достаточно точном соответствии поведения и состояния животного. Мол, всякой специфической модели поведения (специфичной благодаря форме и структуре, отличающей данную последовательность от других, запускаемых в иных случаях), соответствует «свой» специфический уровень мотивации или «своё» эмоциональное состояние или «своё» изменение концентрации некого нейромедиатора, вроде окситоцина, серотонина, кортизола и т.п. Как многие «очевидные» выводы, этот просто неверен.

Рассмотрение всей совокупности случаев толкает нас к обобщению противоположного рода – о взаимном фундаментальном несоответствии между «структурой» и «наполнением». Или, иначе, о несоответствии между моделью поведения, запускаемой в некой специфической ситуации и мотивационным состоянием (или эмоциональной окраской), поддерживающем эту модель. То есть, всякая сколько-нибудь хорошо дифференцированная структура поведения «может быть запущена» в широком диапазоне мотивационных состояний, вплоть до не отличающихся от «обычного» состояния отсутствия контактов. И наоборот, всякое специфическое внутреннее состояние (прирост агрессивности, сексуального возбуждения, страха и т.п. специфических побуждений по сравнению с «точкой 0» покоя при готовности действовать) может использоваться для «запуска» самых разных форм поведения, не только согласующихся со спецификой состояния, но и противоречащих ей.

И это наглядно видно при сравнении однородных структур поведения у разных видов или в разных обстоятельствах контекста общения. Скажем, у краснокрылых трупиалов Agelaius phoeniceus эффективность охраны территории резидентами пропорциональна уровню тестостерона у них в плазме крови или даже превышению индивидуальной концентрации над средним уровнем. Однако, в том же поселении или около всегда присутствуют нетерриториальные особи, взрослые и молодые, которые при наличие резидентов пытаются, но не могут занять территории на стыке участков (хотя вполне могут «поделить» пустующие территории, если мы резидентов отловим и выдержим в неволе день или более).

Так вот, при имплантации тестостерон-пропионата нетерриториальным особям их агрессивность резко повышалась, они чаще завязывали драки и чаще выигрывали силовое противоборство с резидентами. Однако, несмотря на рост агрессивности, занять территорию они были по-прежнему неспособны, так как выигрыш конфликта определяется не столько уровнем агрессивности, сколько точностью её «укладки» в специфические формы территориальных демонстраций и структуры обмена территориальными демонстрациями во взаимодействиях (чтобы соответствовали видоспецифическим «правилам игры»).

Здесь же инъекции тестостерона нетерриториальным особям а)  больше увеличивают неритуализованное выражение агрессии чем ритуализованное и б) даже уменьшают точность соответствия индивидуального выражения территориальной агрессии тем «формам» видовых демонстраций, обмен которыми в определённым образом организованных последовательностях только и ведёт к выигрышу (см. пример про «дуэли кивания» тетеревов).

А вот инъекции тестостерон-пропионата резидентным особям увеличивают их способность выигрывать конфликты, поскольку 1) усиливают ритуализованную агрессию больше ритуализованной, и 2) в целом увеличивают точность соответствия индивидуальной агрессии специфическим формам видовых демонстраций и специфике их организации в последовательности, ведущие к выигрышу одной и проигрышу другой птицы, без чего результат территориальных конфликтов не будет ни устойчивым, ни «общезначимым» (также как в помянутых «дуэлях» тетеревов). Источники: 1-2-3.

Аналогичное несоответствие между эффективностью агрессивного поведения и параметрами гормонального состояния, вроде бы влияющими на агрессивность, было также обнаружено в стаях буроголовых гаичек, где внутривидовая агрессия реализуется посредством внутригрупповой иерархии (отношений доминирования-подчинения в группе), а не территориальности. [источник 1-2]. См. аналогичные данные по песчанкам, как введение антидепрессанта парната, снижающего уровень агрессивности, и в первую очередь у доминантов, не привело к изменения социальной структуре группировки, которая держится, вроде бы, на агонистическом доминировании одних особей над другими.

Другой пример несоответствия «структуры» и «наполнения» состоит в том, что одна и та же форма социального поведения у вида реализуется в разные сезоны, причём в одни сезоны её реализация связана с внутренним переносчиком, определяющим состояние, а в другие – нет. Скажем, многоголосый пересмешник (Mimus polyglottus) наиболее жёстко охраняет территории осенью, когда новые особи пытаются внедриться в существующие группировки. Агрессивная мотивация неполовозрелых самцов существенно выше, они больше поют и чаще инициируют территориальные конфликты, чем половозрелые самцы. Тот же уровень различий зафиксирован между новыми вселенцами и местными птицами – первые больше поют и больше заняты пресечением нарушений только что установившихся границ. В обоих случаях более агрессивные и территориально активные птицы по содержанию тестостерона, дигидротестостерона и лютеиннизирующего гормона в плазме крове не отличались от птиц противоположной категории.

Осенний всплеск территориальной агрессии M.polyglottus происходит на фоне неуклонного снижения концентрации половых стероидов в крови, в соответствии с обычным для птиц годовым циклом изменений гормонального статуса (управляемым фотопериодически). Однотипный подъём территориальной агрессии, тот же тип территориальных отношений между резидентами и новыми вселенцами происходит у M.polyglottus весной, но на фоне подъёма концентрации половых стероидов (Logan, Wingfield, 1990). См. аналогичное явление у певчего воробья Melospiza melodia.

Таким образом, есть основания утверждать диалектическую противоположность «структуры» и «наполнения» в социальном поведении животных и особенно в его самой специфической части - последовательностях ритуализированных демонстраций (вместо «согласия» того и другого, предполагаемого той частью этологов 50-х-70-х годов, которые следовали за Н.Тинбергеном - но не К.Лоренцом). [Аналогичным образом, касаясь генетики поведения, можно сказать, что наследуются признаки, относящиеся к «наполнению», но не к «структуре» соответствующего поведения. «Структуры» обычно возникают путём самосборки из субъединиц, которые есть в наличии. Поэтому «поведение управляет генами», а вот гены поведением – нет. Они лишь участвуют в создании «расходных материалов» для сборки нужных структур в нужном месте. Но это отдельная тема].

 

Хороший пример актуальности противопоставления «структура vs наполнение» - споры о функциях крайне популярного сейчас гормона окситоцина. Сперва их интерпретировали исключительно как поддерживающие взаимную любовь, доверие и (и вместе с дофамином) создающие социальную привязанность, но затем появились данные о том, что в ряде ситуаций он, наоборот, усиливает агрессию и чувство враждебности. Или у имеющих некоторое психическое отклонение от увеличивал недоверие и подозрительность. У тех, кто связывал действие окситоцина со спецификой внутреннего состояния деятелей (любовь vs агрессия) это вызвало понятное замешательство, но усилило позиции тех, кто связывает эффект окситоцина с «социальным творчеством» -  возможностью генерировать новые модели поведения в изменившейся ситуации, не нарушая устойчивости социальной связи, существовавшей между данными индивидами доселе.

«…если вернуться к теме стирания навыков и знаний, то в этом случае окситоцин действует особым образом. У овец выработка окситоцина происходит в обонятельной луковице - той части мозга, которая участвует в восприятии запахов – при появлении каждого нового помета ягнят. Овцы и многие другие животные устанавливают связь со своим потомством, или "запечатлевают" его в памяти, с помощью запаха. Они проявляют материнскую заботу в отношении своих собственных ягнят и отвергают чужих. Но если ввести овце окситоцин, одновременно показывая ей незнакомого ягненка, она будет заботится о нем как о своем собственном.

Причем выработка окситоцина не происходит в момент появления первого помета, а только при рождении следующих пометов. Это позволяет предположить, что окситоцин выполняет функцию стирания связей матери с ее первым пометом, создавая условия для возникновения связи со вторым пометом. (Фриман допускает, что связь матери с первым пометом возникает под действием других нейрохимических веществ.). Способность окситоцина уничтожать предыдущую модель поведения натолкнула ученых на мысль назвать его "гормоном забывания". Фриман предполагает, что окситоцин уничтожает существующие нейронные связи, чтобы создать условия для формирования новых привязанностей. Согласно этой теории окситоцин не учит родителей заботиться о своем потомстве. Он также не делает влюбленных более сотрудничающими и добрыми; он просто способствует освоению новых моделей поведения.

…С помощью таких нейромодуляторов, как окситоцин, природа позволяет двум влюбленным пережить период  повышенной пластичности, приспособиться друг к другу и сформировать новые намерения и ощущения. По мнению Фримана, мозг представляет собой, главный образом, орган социализации, поэтому в нем должен существовать механизм, который время от времени ослабляет присущую нам склонность быть излишне индивидуализированными, слишком эгоцентричными и занятыми самими собой.
Фриман пишет: "Важнейшее значение сексуального опыта заключается не в получении удовольствия или даже не в размножении, а в возможности преодолеть пропасть индивидуализма... В процессе формирования доверия важнее то, что следует за любовной игрой, а не предшествует ей» (
Норманн Дойдж. Пластичность мозга; за наводку спасибо croissante).

Тем более, что окситоцин усиливает «социальное притяжение» и «закрепляет» результаты социальных контактов в ситуации, когда социальные связи и модели поведения были прежними. Когда он делает то же самое в ситуации изменённых моделей поведения, внесения социальными компаньонами новшеств, он так же «работает» на устойчивость социальных связей, только динамическую в дополнение к статической. Поэтому он чаще всего усиливает ту тенденцию во взаимодействии с другими людьми, которая свойственна индивиду- доверчивых делает ещё доверчивее,подозрительных и враждебных – ещё враждебнее, но при этом компенсирует недостаток социабельности у тех людей, у которых она низка в силу разных причин.

Кроме окситоцина в роли «генератора» новых моделей поведения выступает кортизол, опосредующий реакции стресса. С точки зрения этолога его эффект оказывается «в том же роде», что у окситоцина (поддержание новых моделей поведения без ущерба для устойчивости прежних связей), но противоположным по знаку.

Окситоцин поддерживает новые модели поведения «положительного» характера, связанные с новыми факторами «социального притяжения», обычно с позитивной эмоциональной окраской. Кортизол же поддерживает новые модели поведения, вызванные новыми факторами тревоги и стресса, т.е. окрашенные отрицательно. Так сказать, изменения концентрации окситоцина опосредуют модели поведения, вызванные  желанием «потянуться к новой морковке» (где морковка – перспективный социальный партнёр и взаимодействия с ним), изменения концентрации кортизола – побуждение «отшатнуться от нового кнута», и при этом с минимальной угрозой устойчивости прежних связей. Например, «для красной полёвки Gletrionomys rutilis  показано, что «в годы высокой численности (пик и спад) усиливается нейросекреция вазопрессина в портальный кровоток гипофиза, что может приводить к активации гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы, а в годы низкой численности возрастает синтез окситоцина, играющего ключевую роль в стимуляции генеративной функции (Владимирова и др., 2006)» (op.cit.).

 

Говоря о влиянии стресса и посредников в передаче стресс-воздействия, кортиколиберина и кортизола, на поведение, нужно сказать два слова о контринтуитивной связи степени стрессированности животного с социальным статусом. Априори нам кажется, что в сообществах, особенно построенных по принципу иерархии, наиболее стрессированными должны быть низкоранговые особи, а доминанты – практически нет (они же свободны проявлять своё поведение в присутствии других, не считаясь с их реакциями!).

Реальность куда сложнее и интереснее. Я уже писал, что близкие виды делятся на «социальные» и «несоциальные», причём те и другие могут формировать поселения с высокой плотностью, правда, по разным причинам. [Первые - под действием первичных сигналов, связанных с концентрацией корма, убежищ и т.п. ресурсов; вторые - под действием вторичных сигналов, связанных с социальными взаимодействиями конспецифических особей соответственно]. Так вот, когда высокая плотность поселений наблюдается у несоциальных видов, то там – да – более стрессированы подчинённые особи, и стресс сильно влияет на их поведение, особенно на репродуктивную функцию. А вот у социальных видов, скорей, наоборот – при столь же высокой плотности поселений (которую они, в отличие от близкородственных несоциальных видов, стараются поддерживать хотя бы на части пространства даже в условиях резкого падения численности) наиболее стрессированы доминанты, а не подчинённые. Реакции стресса здесь определяют здесь дифференциацию поведенческих ролей (т.е. создают новые модели поведения для исходно «равноправных» особей), задают соответствие поведение роли вместо «общего подавления» у несоциальных видов.

Читать дальше

Tags: альтернативные стратегии, зоология, орнитология, поведение животных, популяционная биология, социальное влияние, социальность, физиология ВНД, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 10 comments