?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Как отцовство вырастает из груминга (у грызунов) - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Как отцовство вырастает из груминга (у грызунов)


В. С. Громов

 «…установлено, что характер взаимоотношений между половыми партнёрами (агрессивный или толерантный) в значительной степени определяется уровнем тестостерона в крови самцов и динамикой его секреции в репродуктивный период: у видов с беспорядочной системой спаривания (промискуитет) или полигинией высокий уровень секреции тестостерона поддерживается на протяжении всего сезона размножения, и этим объясняется высокая частота агрессивных контактов между ними, а также между разнополыми партнёрами. У видов с моногамными парами отмечается лишь кратковременное повышение секреции тестостерона, приуроченное к сезону спариваний, поэтому уровень агрессивности самцов относительно низок, а взаимоотношения между половыми партнёрами отличаются толерантностью и миролюбием…

Кроме того, обнаруживается отрицательная корреляция между уровнем секреции тестостерона и проявлением заботы о потомстве у самцов [литература]…

Уровень секреции тестостерона у самцов зависит от многих факторов и, в первую очередь, от наследственности, поэтому в популяции любого вида присутствуют особи как с низким, так и с высоким уровнем секреции половых стероидов. Помимо наследственности, на секрецию тестостерона влияют и другие факторы. В частности, на монгольской песчанке Meriones unguiculatus показано, что индивидуальный уровень секреции тестостерона зависит, в частности, от особенностей внутриутробного развития детёнышей: у эмбрионов самцов, которые располагаются в матке между эмбрионами того же пола, секреция тестостерона выше, чем у тех, кто располагается межу эмбрионами самок (Clark et al., 1992). Уровень секреции тестостерона у самцов достигает пика в возрасте 3-4 месяца, а затем существенно снижается (Probst, 1987); параллельно с этим у особей данного пола возрастает проявление заботы о потомстве (Clark, Galef, 2001).

 

При сравнительном анализе социальности грызунов невозможно обойтись без классификации элементарных внутрипопуляционных группировок, и такая классификация разработана в приложении к пространственно-этологической структуре популяций грызунов с выделением четырех основных типов (I–IV), которые можно рассматривать как грады социальности — от простых (примитивных) форм социальной организации до наиболее сложных (Громов, 2008).

Для условно одиночных видов (тип I) характерно использование взрослыми особями относительно обособленных индивидуальных участков благодаря охране их границ или, по крайней мере, внутреннего «ядра» участка. Взаимоотношения между взрослыми особями основаны на территориальном доминировании, характерном преимущественно для самок, и иерархии доминирования во временных агрегациях самцов. Система спаривания — промискуитет или полигиния. Самцы образуют временные альянсы с самками на очень короткий срок — от нескольких часов до нескольких суток. Самки выращивают потомство без участия самцов. [типичный представитель – серый хомячок Cricetulus migratorius, В.К.].

У видов с постоянными агрегациями взрослых особей (тип II) степень обособленности участков обитания самок высока, но участки обитания самцов значительно перекрываются. У самцов, конкурирующих за самок в период размножения, формируется иерархия доминирования. Система спаривания — промискуитет или полигиния. Самцы объединяются с самками лишь на относительно короткий период (максимум — две недели). Самки выращивают потомство без заметного участия самцов. [Представитель – красная полёвка Сlethrionomys rutilis].

Дальнейшее усложнение социальной организации происходит за счет образования семейных пар и семейных групп. У видов со слабо консолидированными семейными группами (тип III) самец с самкой, образующие пару, занимают перекрывающиеся участки обитания. Взаимоотношения между половыми партнерами и другими членами семейной группы, к которым относится исключительно потомство семейной пары, характеризуются толерантностью. Иерархия выражена слабо и проявляется в доминировании взрослых особей над молодыми членами группы. Молодняк, достигший половой зрелости, расселяется. Иногда образуются моногамные пары, но половые партнеры (особенно самцы) в сезон размножения спариваются с особями из соседних семей, поэтому наряду с моногамией отмечается полигиния и полиандрия. У ряда видов самцы принимают участие в воспитании потомства. [представитель – обыкновенная полёвка Microtus arvalis].

Тип IV объединяет виды с семейными группами, отличающимися сложной социальной организацией и кооперацией в различных формах деятельности. В составе семейной группы выделяется репродуктивное «ядро» (семейная пара или самец с двумя-тремя самками, реже самка с двумя-тремя самцами), а также от одного до нескольких выводков молодых зверьков. Внутригрупповые отношения характеризуются высокой степенью толерантности; агрессивные взаимодействия крайне редки. Хорошо выражена возрастная иерархия, проявляющаяся в доминировании взрослых особей над молодыми, а среди молодняка — доминирование особей старшего возраста над младшими. Нередко образуются моногамные пары, но половые партнеры в сезон размножения могут спариваться с особями из соседних семейных групп, поэтому, наряду с моногамией, отмечается полигамия, факультативная полигиния и полиандрия. Взрослые самцы и полувзрослые члены группы проявляют активную заботу о детенышах. Прочность парных связей у этой категории видов наиболее высока. [Представители – полёвка Брандта Lasiopodomys brandti ]

К. Лоренц, изучавший, в основном, поведение рыб и птиц, установил, что формирование сложных группировок в сообществах животных начинается с укрепления парных связей, которое происходит за счет ритуализации агрессивных взаимодействий (Lorenz, 1966). Это правило прослеживается и у грызунов с разными типами пространственно-этологической структуры (Громов, 1997). В частности, у тамарисковой песчанки Meriones tamariscinus, относящейся к условно одиночным видам (тип I), а также у полуденной песчанки M. meridianus, в популяциях которой образуются агрегации взрослых особей с перекрывающимися участками обитания (тип II), для агрессивных контактов во взаимодействиях между половыми партнерами очень высока. Напротив, у видов с семейными группами, например M. libycus (тип III) и M. unguiculatus (тип IV), агрессивные взаимодействия между половыми партнерами редки, а ритуализованные и миролюбивые контакты преобладают над всеми другими. Снижение частоты агрессивных взаимодействий при переходе от типа I к типу IV отражает тенденцию укрепления парных связей и смену репродуктивной стратегии от промискуитета к поведенческой моногамии.

Сравнительный анализ взаимодействий между половыми партнерами и родительского поведения у четырех других видов грызунов с разными типами пространственно-этологической структуры (серый хомячок Cricetulus migratorius, красная полевка Clethrionomys rutilus, обыкновенная полевка Microtus arvalis и полевка Брандта Lasiopodomys brandti) показал, что переход от одиночного к семейно-групповому образу жизни сопровождается не только снижением частоты агрессивных актов и ритуализацией поведения, но и проявлением активной заботы о потомстве у самцов (Gromov, 2005; Gromov et al., 2006; Громов, 2008, 2009а). Забота о потомстве у грызунов проявляется в двух формах — прямой (кормление, обогревание и вылизывание детенышей) и косвенной (устройство гнезда и доставка корма в гнездо) (Kleiman, 1977). Для успешного выживания и нормального развития выводков наиболее важна прямая родительская забота, выражающаяся не только в кормлении детенышей, но и в постоянных тактильных контактах с ними, среди которых особо следует выделить скучивание родителей с детенышами для их обогревания и регулярное вылизывание (груминг), обеспечивающие необходимую тактильную (соматосенсорную) стимуляцию детенышей.

У серого хомячка C. migratorius заботу о потомстве проявляют только самки, агрессивно реагирующие на самцов, приближающихся к гнезду. В связи с этим парные связи у этого вида следует признать самыми слабыми, что свойственно всем грызунам с примитивной социальной организацией (тип I). У трех указанных выше видов полевок парные связи более прочные, самцы и самки могут одновременно находиться в гнезде, а самцы, к тому же, проявляют в той или иной степени выраженную заботу о потомстве. Вместе с тем обнаруживаются существенные межвидовые различия, связанные с типом пространственно-этологической структуры. У красной полевки C. rutilus (тип II) самцы в пяти парах из десяти избегали находиться в одном гнезде с самкой и детенышами. В остальных парах они периодически обогревали детенышей в гнезде и изредка вылизывали. В среднем, самцы и самки C. rutilus совместно проводили в гнезде с детенышами значительно меньше времени, чем родительские пары M. arvalis и L. brandti.

В свою очередь, у M. arvalis (тип III) этот показатель был достоверно ниже, чем у L. brandti (тип IV). Суммарное время  чисток партнера в семейных парах C. rutilus и M. arvalis было примерно равным и достоверно более низким, чем у L. brandti. Что касается продолжительности вылизывания детенышей, то у самок сравниваемых видов достоверных различий не обнаружено. Напротив, самцы полевок, ведущих семейно-групповой образ жизни (M. arvalis, L. brandti) вылизывали детенышей достоверно дольше, чем самцы C. rutilus. Более подробные количественные данные приведены в ранее опубликованных работах (Gromov, 2005; Gromov et al., 2006; Громов, 2008, 2009а).

Результаты этих исследований позволяют сделать следующие выводы. Во-первых, в рассматриваемом ряду видов при переходе от типа I к типу IV обнаруживается отчетливая тенденция укрепления парных связей, проявляющаяся в увеличении времени совместного пребывания взрослых особей в гнезде, а также продолжительности чисток партнера. Во-вторых, возрастает забота о потомстве, причем, главным образом, за счет увеличения родительского вклада самцов, который практически отсутствует у C. migratorius  (тип I), минимален у C. rutilus (тип II) и максимален у L. brandti (тип IV).

 Таким образом, совокупный родительский вклад, оцениваемый по продолжительности нахождения взрослых особей в гнезде и вылизывания (груминга) детенышей, можно признать минимальным у видов с примитивной социальной организацией (тип I), у которых о потомстве заботятся только самки, и наиболее высоким у видов с семейно-групповым образом жизни (тип IV), поскольку заботу о детенышах проявляют оба родителя, а также полувзрослые члены группы. Важно отметить, что прямая родительская забота связана с различными формами тактильной стимуляции детенышей (скучивание с ними и груминг), и уровень этой стимуляции также растет в ряду сравниваемых видов.

Высокий уровень родительской заботы у видов с семейно-групповым образом жизни обеспечивается, прежде всего, дополнительным участием самцов. Они, естественно, не кормят детенышей молоком и значительно уступают самкам по такому показателю, как продолжительность вылизывания детенышей. Однако прямая забота, проявляющаяся в обогревании и тактильной стимуляции детенышей, имеет исключительно важное значение для укрепления социальных связей и, по-видимому, способствует филопатрии молодняка, в особенности молодых самок, которые у несемейных (слабосоциальных) видов покидают выводковые норы по окончании молочного вскармливания и расселяются. У видов с семейно-групповой организациейблагодаря филопатрии молодняка нередко формируются сложные семьи, в состав которых входит несколько самок, а в некоторых случаев — и несколько самцов, заботящихся о потомстве, как, например, у Heterocephalus glaber (Jarvis, 1981).

Экспериментальные исследования дают основания полагатиь, что тактильная стимуляция обеспечивает формирование стереотипа поведения с повышенной родительской заботой, который может передаваться от родителей потомству и закрепляться в череде поколений. Подтверждением тому служат результаты экспериментов с перекрестным выкармливанием детенышей у полевок пенсильванской и прерийной, Microtus pennsylvanicus и M. ochrogaster (McGuire, 1988), а также у особей из разных популяций M. ochrogaster (Roberts et al., 1998).

У прерийной полёвки заботу о потомстве проявляют оба родителя, а у пенсильванской – исключительно самки. Самцы второго вида выкормленные семейными парами прерийных полёвок, впоследствии проявляли повышенную заботу о собственных детёнышах. Во втором исследовании Roberts et al., 1998 сравнивали две популяции прерийной полёвки – в штатах Иллинойс и Канзас. В более сухих условиях Канзаса у прерийной полёвки обнаружены не моногамные, а полигамные семейные группы с менее устойчивыми парными связями, слабо выраженной филопатрией молодняка и пониженной родительской заботой у самцов.

Эксперименты с перекрёстным выкармливанием детёнышей парами, составленными особями из разных популяций, показали, что «гибридные» детёныши воспроизводят поведенческие характеристики самцов с повышенной заботой о потомстве.

Показательно также, что у общественной полёвки M.socialis повышенная забота о потомстве, характерная для особей, имеющих опыт выкармливания нескольких выводков, проявляется не у самок, а у самцов, причём наиболее существенные различия обнаруживаются, опять-таки, по такому  показателю, как груминг детёнышей (Anisimova, Gromov, 2006).

В наших экспериментах с монгольскими песчанками Meriones unguiculatus, выращенными в неполных семейных группах (без взрослого самца), обнаружен противоположный эффект: молодые самцы, не имевшие контактов с взрослым самцом, по достижении половой зрелости заботились о собственных детенышах в меньшей степени, чем самцы, выросшие в семьях с двумя родителями (Громов, 2009б). Подобные трансформации родительского поведения, происходящие не только у самцов, но и у самок, могут закрепляться в чреде поколений,и этот феномен, несомненно, имеет эпигенетическую природу (Шишкин, 1988).

Таким образом, дополнительная тактильная стимуляция детёнышей на ранних стадиях постнатального развития может приводить к существенным изменениям в их поведении по достижении половой зрелости, и эти изменения в наибольшей степени проявляются у самцов. Возникает закономерный вопрос: как повлияет на поведение потомства искусственное снижение тактильной стимуляции, например, при отсадке самцов, у видов с семейно-групповым образом жизни?

Ответ на этот вопрос был получен в эксперименте с семейными парнами обыкновенной полёвки в лабораторных условиях (Громов, 2008, в печати). Для проведения экспериментов были подобраны пары неродственных особей в возрасте 2,5-3 месяцев, выкармливающие первые выводки. Одну группу (контроль, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в полных семейных группах (с двумя особями-родителями). Другую группу (опыт, 12 пар) составляли пары особей, выращенные в неполных семейных группах (без взрослого самца) в 3-х поколениях, для усиления возможного эффекта на поведение детёнышей.

Последующие наблюдения показали, что самцы третьего поколения, выращенные в неподных семейных группах (опыт),  значительно реже и менее продолжительно чистили самок, а также проводили время в гнезде, обогревая детёнышей, значительно меньшее время по сравнению с контролем. Таким образом, искусственное снижение тактильной стимуляции детёнышей со стороны взрослых самцов приводит к существенным изменениям в поведении потомков этого же пола по достижении ими половой зрелости.

У самок подобного эффекта не обнаружено, и это, с одной стороны, можно объяснить значительно более выраженным консерватизмом материнского поведения, на формирование которого слабо влияют внешние факторы, но с другой стороны – значительно меньшим влиянием самцов на формирование родительского поведения самок. Присутствие самца не является необходимым условием для развития нормального материнского инстинкта и это доказывается, в частности, тем, что у подавляющего большинства видов грызунов заботу о потомстве проявляют исключительно самки. Совершенно иная ситуация складывается у самцов: для формирования родительского поведения, связанного с прямой заботой о потомстве у особей этого пола, присутствие в семье взрослого самца является крайне важным и необходимым условием. И поскольку влияние самца проявляется в таких формах поведения, как скучивание с детёнышами и груминг (вылизывание), именно тактильную стимуляцию можно рассматривать в качестве проксимального механизма социализации, обеспечивающего формирование прочных парных связей и стереотипа поведения «заботливых отцов», столь характерного для многих видов грызунов с семейно-групповым образом жизни.

Читать дальше

 

Tags: , , , , , ,

2 comments or Leave a comment
Comments
From: (Anonymous) Date: April 17th, 2011 08:25 am (UTC) (Link)

интересно

Интересно.
Но как же быть с общественными насекомыми?
From: (Anonymous) Date: May 10th, 2011 06:03 pm (UTC) (Link)

Соберем для Вас по сети интернет базу данных потенциал

Соберем для Вас по сети интернет базу данных
потенциальных клиентов для Вашего Бизнеса
(название, телефон, факс, email, сайт, имена и др информацию)
Много! Быстро! Точно!
Узнайте более подробную информацию по:
Телефон +79133913837
ICQ: 6288862
Skype: prodawez3837
Email: prodawez@mixmail.com
2 comments or Leave a comment