Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

Турухтаны-инкубы.

Интенсивная конкуренция самцов за самку (или за территорию, привлекательную для самок - особенно если самцы собираются на току) стимулирует дифференциацию 3-х теоретически возможных стратегий. Первое разделение – это вкладываться в демонстрирование и коммуникацию с соседями, чтобы самка выбрала победителя в конкуренции самцов vs взаимодействие без коммуникации и насильное овладение самкой в расчёте на конкуренцию спермы. Условно говоря, самцов первой категории характеризуют красочные демонстрации, часто вместе с экстравагантными «брачными украшениями», а второй – большие яйца крупные семенники и быстрые сперматозоиды.

Но и те самцы, что честно вкладываются в демонстрации, также дифференцируются на 2 категории (что происходит по мере накопления побед одних особей и поражений других в их агонистических взаимодействиях друг с другом, особенно если речь идёт о территориях на току или о статусе, связанном с агрессивным доминированием в группах). Первая  - это центральные доминирующие особи, занятые в основном территориальной агрессией с постоянным переделом территорий, вновь и вновь сталкивающиеся между собой и с более низкоранговыми (и более периферийными) соседями.

 

Вторая противоположна первой: подчинённые особи,  держащиеся на периферии тока, не очень успешные в охране территории или вовсе не территориальные. Агрессию доминирующих самцов они лишь пассивно терпят, зато интенсивно вкладываются в брачные демонстрации. Соответственно, их не останавливает ни ритуализованная агрессия доминантов, ни проведённые ею территориальные запреты, лишь непосредственная грубая сила. Тем или иным способом исподтишка проникают к самкам, привлечённым или монополизированным доминантами и имеют у них успех, так как эти самки испытывают более или менее сильную сексуальную депривацию, ведь их партнёры преимущественно угрожают друг другу, ухаживать им недосуг…

Если доминирующие центральные самцы «честно» привлекают самок, демонстрируя на своих территориях, а вот периферийные подчинённые уже в известном смысле практикуют клептогамию, ибо спариваются преимущественно с самками, привлечёнными активностью центральных самцов и проходящих к ним. Хотя их демонстрации вносят свой вклад в привлекательность тока как целого; хотя  периферийных самцов больше, чем центральных доминантов, демонстрируют они не так интенсивно и менее привязаны к своим территориям, меньше времени проводят на них и т.п.

Самцы же, «ставящие» на конкуренцию спермы, в той или иной степени мимикрируют под самок – либо окраской, либо демонстрациями, как у клептогамных тритонов. Эта «третья стратегия» конкуренции за самку из позвоночных описана у разных групп членистоногих, у моллюсков, из позвоночных присутствует в основном у рыб. Недавно она впервые была найдена у птиц, именно у турухтанов Philomachus pugnax. Турухтан – кулик из группы песочников, самцы которого в брачный период одевают исключительно пышный наряд (яркий перьевой «воротник», окраска которого строго индивидуальна, яркие «бородавки» на голой коже «лица») и собираются на токах. Однако, в отличие от других видов с токовой социальной системой, тех же тетеревов, манакинов или райских птиц, деление на доминантов и подчинённых здесь жёстко закреплено генетически, а не обусловлено ситуативно, историей побед и поражений в территориальных конфликтах.

Самцы с небелой окраской воротника практикует «независимую» стратегию привлечения самок – они охраняют территории на току друг от друга, привлекая своими демонстрациями самок, и доминируют над нетерриториальными сателлитными особями. Особи «сателлитной стратегии» имеют белый воротник, не охраняют территорий и клептогамны - спариваются с самками, привлечёнными «независимыми», когда те отвернутся или зазеваются. В отличие от последних они не отвечают на территориальные демонстрации, пассивно терпят агрессию территориальных самцов и могут все усилия направлять на ухаживания. «Независимые» немного крупней «сателлитов»; та и другая стратегия сохраняется на всю жизнь.

«Сателлиты» составляют 5-15% от всех самцов турухтанов; разделение «сателлитов» и независимых задано генетически, двумя аллелями одного аутосомного локуса (тоже единственный такой случай у птиц). И вот недавно именно у этого вида найдена третья теоретически возможная стратегия, связанная с мимикрированием под самку и ставкой не на демонстрацию, а на конкуренцию спермы.

Об этом рассказывается в работе Joop Jukema & Theunis  Piersma, опубликованной в Biology Letters. Во время массового отлова турухтанов на пролёте попадаются птицы, окрашенные как самки, но по размерам промежуточные между самками и самцами, ближе даже к последним, см.рис.2 статьи (самцы турухтанов значительно крупнее самок, чем отличаются от прочих песочников). Однако генетически это самцы, причём с исключительно крупными семенниками, примерно в два с половиной раза больше, чем у нормальных самцов (715 мм3 и 283 мм3, соответственно).

Встречаемость их составляет примерно 1% ; авторы называют их “faeder” от староанглийского «отец», я бы по-русски назвал «самкоидами». Все обнаруженные «самкоиды» при отлове на пролёте и дальше на токовищах в Норвегии определялись как птицы второго года жизни и старше, прожив два года в авиарии, они не меняли окраски, то есть, видимо, это постоянный наряд.

Потом эти куропёрые самцы фиксируются на токовищах, где активно спариваются с «независимыми» самцами и с сателлитами, с самками же гораздо реже (рис.1 статьи). Точно так же они вели себя на искусственном току, сформированном из пойманных птиц в авиарии. Ток в авиарии состоял из шести независимых, четырёх сателлитных самцов и семи самок, а также пяти «самкоидов». Во время наблюдений в авиарии с 14 мая по 23 июня 2004 г. зафиксировано 25 попыток копуляции с участием «самкоидов». В 13 из них они были покрыты «независимыми» самцами, включая один случай с ясным клоакальным контактом. В 7 случаях «самкоид» покрыл «независимого» самца, в 4 – сателлитного и в 1 – самку. Самки этого вида никогда не кроют самцов (в отличие, например, от поганок, у которых самка во время спаривания может находиться сверху).

Это «феминное» поведение куропёрых самцов подтверждается полевыми наблюдениями в Северной Норвегии за индивидуально маркированной особью (генетически определённой как самец). Данная птица посещала ток с 16 по 19 июня 2004 г., 17 июня она была покрыта «независимым» самцом, а 19 июня – сателлитом.

Присутствие «самкоидов» в популяции позволяет объяснить сообщения о «копуляциях между самками», которые время от времени случаются. Известный исследователь брачной системы турухтанов J.G. van Rhijn предложил другую интерпретацию феномену куропёрых самцов – что это своего рода рекапитуляция, анцестральный вариант окраски, присущий самцам турухтана тогда, когда они ещё заботились о потомстве (в отличие от большинства прочих песочников, у нынешних туруханов самец участия в заботе о потомстве не принимает). Но сильно увеличенные размеры семенников и преимущественно гомосексуальные садки свидетельствуют против этой гипотезы.

По всей видимости, «самкоиды» используют эти спаривания для вбрызгивания собственной спермы в клоаку покрывшего их «нормального» самца, а он уже естественным образом доставляет её в самку (а там сперматозоиды «самкоидов» выигрывают конкуренцию с таковыми «нормальных» самцов). Ну и, конечно, они сами спариваются с самками, когда те, обманувшись их внешним видом, подпустят слишком близко. Дополнительное косвенное свидетельство о том, что «самкоиды» представляют собой третью альтернативную стратегию спаривания состоит в следующем. В трёх других документированных случаях с генетически детерминированными альтернативными стратегиями спаривания (у рыб, изопод и ящериц) в популяции присутствуют три морфы, соответствующие трём аллелям одного локуса.

Тут возникают две возможности – либо «самкоидам» соответствует новый третий аллель, чья частота определяется отбором, давление которого отрицательно зависит от частоты, или же они представляют собой гомозигот по аллелю «сателлитности». Как это на самом деле – ещё предстоит выяснить

.

Tags: альтернативные стратегии, брачное поведение, качество самца, конкуренция спермы, орнитология, половой отбор, сигналы - индикаторы "качества", социальная организация, социобиология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 5 comments