Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

про «экспериментальную эволюцию» зигограммы

Анализируя разные материалы по проблеме вида и видообразования, узнал чудесное про резкие изменения в интродуцированной популяции амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis. Это монофаг, питающийся на своей родине в Северной Америке лишь двумя видами амброзии – полыннолистной Ambrosia artemisiifolia и морской A.maritima (сем.Сложноцветных). Амброзия везде – страшный карантинный сорняк, быстро захватывающий плодородные земли, при этом с жутко аллергенной пыльцой. И у нас на Северном Кавказе он представляет собой существенную проблему, поэтому во второй половине 1980-х гг. в качестве биологического метода борьбы с амброзией у нас интродуцировали этого самого листоеда.

 

Амброзию он исправно выедал, хотя с биологической борьбой там получилось не очень, из-за особенностей ведения с/х (севооборот не даёт фитофагу накопить высокую плотность популяции). Но зато жучок дал пищу эволюционной биологии, показав исключительно интересные явления в интродуцированной популяции.

Дальше я пересказываю данные О.В.Ковалёва из ЗИНа, который собственно и следовал этот феномен, и даже описал новый подвид по материалам случившихся изменений. И поскольку группа не моя, если где навру или чего позабуду, прошу людей сведущих поправлять и дополнять сказанное.

Прежде всего, в интродуцированных популяциях жука возникло явление, названное уединённой популяционной волной и нехарактерное для его родины. «Волна» (рис.1) характеризуется аномально высокой концентрацией жуков (до 5000/м2), в узкой зоне фронта волны, хотя в норме они избегают такого перенаселения. Волна эта движется, и довольно быстро, со скоростью примерно 3 м/сут, и где она проходит, жуки как саранча выжирают всю амброзию подчистую. «Волна», проходя, захватывает всё большую площадь, на которой поддерживается повышенная концентрация жуков (первые десятки млн. на нескольких сотнях гектаров), что приводит к подавлению возможности произрастания здесь амброзии, включая сокращение запаса её семян в почве,что стимулирует захват проплешины обычными травами.

См. рис.3. – около 10 млн. жуков на 80 га эспарцетового поля, рис.4 – смена растительных сообществ по мере выедания, восстановление аборигенной растительности.

Фронт волны достигает порядка 1,5 км в длину, при плотности жуков по фронту примерно 5300/м. Волна побуждает к движению захваченных ею насекомых, и такого рода феномен не был известен ранее в популяционной биологии.

Дальше – самое интересное: жуки, захваченные «волной», резко меняют поведение, биологию и даже морфологию, но отнюдь не стремятся покинуть «волну» несмотря ни на аномально высокую плотность, ни на сокращение ресурсообеспеченности каждого отдельного индивида.

Помимо амброзии, на захваченных «волной» территориях полностью выедаются крупные (70-150 см.) растения другого сложноцветного сорняка – циклахены дурнишниковой Iva xanthiifolia. Правда, когда жук жрёт циклахену, он прекращает класть яйца, поскольку секствитерпены из млечного сока всех сложноцветных, кроме амброзии, для зигограммы выступают ювеноидами – аналогами её собственного ювенильного гормона, который продлевает пребывание в ювенильном состоянии, не допуская прейти к размножению. Но так или иначе, тут закладывается основа олигофагии, ибо дальше, могут возникнуть жуки, нормально выплаживающиеся на более широком спектре кормовых растений. Скажем, когда они одновременно жрут культурный подсолнечник, который тоже сложноцветное, то это снимает протективное действие секствитерпенов млечного сока.

Дальше у жука появились очень интересные окрасочные изменения. Во-первых, появились меланистические формы, во-вторых, появились такие варианты окраски, которые неизвестны ни в американских популяциях, ни у других видов рода (рис.6-13). Собран непрерывный ряд постепенной меланизации, завершающийся полностью чёрной кутикулой (рис.15-23), и всё это необычное разнообразие встречается внутри этой самой «одиночной волны» на несколько тыс.га на С.Кавказе. Ковалёв пишет, что полная меланизация кутикулы настолько необычна у видов этого рода, что систематик немедленно выделил бы новый таксон, если бы не наблюдал непосредственное возникновение этого. На родине зигограммы, в США, вариации поэтим признакам не наблюдается; коллекционные данные из 11 штатов говорят об исключительной константности того признака, что «поплыл» на Северном Кавказе (там 2 разных подвида жуков, номинальный и Z.s.casta, различающихся незначительно и по другим признакам).

И, наконец, самое удивительное. На родине этот жук нелетающий, на С.Кавказе он за 5 поколений обретает способность к полёту, с соответствующими  морфологическими изменениями в крыльях, их мускулатуре и иннервации оной. Все группы метаторакальных мышц полностью развиты и состоят из 10-15 толстых, эластичных пучков. За этот период в зоне «популяционной волны» «пешие» жуки полностью замещаются  «летунами». Сейчас уже установлено, что все палеоарктические популяции зигограммы – на юге Европы, в Китае, на Дальнем Востоке России (тоже интродуцированные) как-то «включают» способность к полёту.

Обретение способности к полёту распадается на несколько фаз. В первых трёх генерациях уже начинается склеротизация задних крыльев. В четвёртой появляются первые «летуны», правда, летающие «акробатически» (пытающийся лететь делает кувырок и падает вниз). В пятой генерации уже тысячи жуков самостоятельно поднимаются в воздух и летят. Дальше «летуны» полностью замещают акклиматизированных «пешеходов».

Т.е. уникальность быстрых изменений в популяционной «волне» состоит, во-первых, в исключительно сильном инбридинге, во-вторых, в стрессирующем воздействии аномально высокой плотности, почему самки, желающие отложить яйца, меняют своё поведение и не покидают зону «волны». На этом основании О.В.Ковалёв описал новый подвид жука Z.s.volatus, то бишь «летающий».

Tags: СТЭ, зоология, микроэволюция, охрана природы, проблема вида
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 14 comments