?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
про «экспериментальную эволюцию» зигограммы

Анализируя разные материалы по проблеме вида и видообразования, узнал чудесное про резкие изменения в интродуцированной популяции амброзиевого полосатого листоеда Zygogramma suturalis. Это монофаг, питающийся на своей родине в Северной Америке лишь двумя видами амброзии – полыннолистной Ambrosia artemisiifolia и морской A.maritima (сем.Сложноцветных). Амброзия везде – страшный карантинный сорняк, быстро захватывающий плодородные земли, при этом с жутко аллергенной пыльцой. И у нас на Северном Кавказе он представляет собой существенную проблему, поэтому во второй половине 1980-х гг. в качестве биологического метода борьбы с амброзией у нас интродуцировали этого самого листоеда.

 

Амброзию он исправно выедал, хотя с биологической борьбой там получилось не очень, из-за особенностей ведения с/х (севооборот не даёт фитофагу накопить высокую плотность популяции). Но зато жучок дал пищу эволюционной биологии, показав исключительно интересные явления в интродуцированной популяции.

Дальше я пересказываю данные О.В.Ковалёва из ЗИНа, который собственно и следовал этот феномен, и даже описал новый подвид по материалам случившихся изменений. И поскольку группа не моя, если где навру или чего позабуду, прошу людей сведущих поправлять и дополнять сказанное.

Прежде всего, в интродуцированных популяциях жука возникло явление, названное уединённой популяционной волной и нехарактерное для его родины. «Волна» (рис.1) характеризуется аномально высокой концентрацией жуков (до 5000/м2), в узкой зоне фронта волны, хотя в норме они избегают такого перенаселения. Волна эта движется, и довольно быстро, со скоростью примерно 3 м/сут, и где она проходит, жуки как саранча выжирают всю амброзию подчистую. «Волна», проходя, захватывает всё большую площадь, на которой поддерживается повышенная концентрация жуков (первые десятки млн. на нескольких сотнях гектаров), что приводит к подавлению возможности произрастания здесь амброзии, включая сокращение запаса её семян в почве,что стимулирует захват проплешины обычными травами.

См. рис.3. – около 10 млн. жуков на 80 га эспарцетового поля, рис.4 – смена растительных сообществ по мере выедания, восстановление аборигенной растительности.

Фронт волны достигает порядка 1,5 км в длину, при плотности жуков по фронту примерно 5300/м. Волна побуждает к движению захваченных ею насекомых, и такого рода феномен не был известен ранее в популяционной биологии.

Дальше – самое интересное: жуки, захваченные «волной», резко меняют поведение, биологию и даже морфологию, но отнюдь не стремятся покинуть «волну» несмотря ни на аномально высокую плотность, ни на сокращение ресурсообеспеченности каждого отдельного индивида.

Помимо амброзии, на захваченных «волной» территориях полностью выедаются крупные (70-150 см.) растения другого сложноцветного сорняка – циклахены дурнишниковой Iva xanthiifolia. Правда, когда жук жрёт циклахену, он прекращает класть яйца, поскольку секствитерпены из млечного сока всех сложноцветных, кроме амброзии, для зигограммы выступают ювеноидами – аналогами её собственного ювенильного гормона, который продлевает пребывание в ювенильном состоянии, не допуская прейти к размножению. Но так или иначе, тут закладывается основа олигофагии, ибо дальше, могут возникнуть жуки, нормально выплаживающиеся на более широком спектре кормовых растений. Скажем, когда они одновременно жрут культурный подсолнечник, который тоже сложноцветное, то это снимает протективное действие секствитерпенов млечного сока.

Дальше у жука появились очень интересные окрасочные изменения. Во-первых, появились меланистические формы, во-вторых, появились такие варианты окраски, которые неизвестны ни в американских популяциях, ни у других видов рода (рис.6-13). Собран непрерывный ряд постепенной меланизации, завершающийся полностью чёрной кутикулой (рис.15-23), и всё это необычное разнообразие встречается внутри этой самой «одиночной волны» на несколько тыс.га на С.Кавказе. Ковалёв пишет, что полная меланизация кутикулы настолько необычна у видов этого рода, что систематик немедленно выделил бы новый таксон, если бы не наблюдал непосредственное возникновение этого. На родине зигограммы, в США, вариации поэтим признакам не наблюдается; коллекционные данные из 11 штатов говорят об исключительной константности того признака, что «поплыл» на Северном Кавказе (там 2 разных подвида жуков, номинальный и Z.s.casta, различающихся незначительно и по другим признакам).

И, наконец, самое удивительное. На родине этот жук нелетающий, на С.Кавказе он за 5 поколений обретает способность к полёту, с соответствующими  морфологическими изменениями в крыльях, их мускулатуре и иннервации оной. Все группы метаторакальных мышц полностью развиты и состоят из 10-15 толстых, эластичных пучков. За этот период в зоне «популяционной волны» «пешие» жуки полностью замещаются  «летунами». Сейчас уже установлено, что все палеоарктические популяции зигограммы – на юге Европы, в Китае, на Дальнем Востоке России (тоже интродуцированные) как-то «включают» способность к полёту.

Обретение способности к полёту распадается на несколько фаз. В первых трёх генерациях уже начинается склеротизация задних крыльев. В четвёртой появляются первые «летуны», правда, летающие «акробатически» (пытающийся лететь делает кувырок и падает вниз). В пятой генерации уже тысячи жуков самостоятельно поднимаются в воздух и летят. Дальше «летуны» полностью замещают акклиматизированных «пешеходов».

Т.е. уникальность быстрых изменений в популяционной «волне» состоит, во-первых, в исключительно сильном инбридинге, во-вторых, в стрессирующем воздействии аномально высокой плотности, почему самки, желающие отложить яйца, меняют своё поведение и не покидают зону «волны». На этом основании О.В.Ковалёв описал новый подвид жука Z.s.volatus, то бишь «летающий».

Tags: , , , ,

14 comments or Leave a comment
Comments
egor_13 From: egor_13 Date: March 10th, 2011 01:44 am (UTC) (Link)
Преинтересно!
misha_makferson From: misha_makferson Date: March 10th, 2011 06:01 am (UTC) (Link)
Забавно. И что-то не очень это похоже на дарвиновский механизм.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 07:48 pm (UTC) (Link)
Ну, действие отбора будет во всех вариантах объяснения, даже самых недарвиновских - ведь жуки не пытаются покинуть "волну", а держатся там, где плотность и конкуренция максимальны. А пропорция "дарвиновских"/"недарвиновских" моделей объяснения определяется тем, какую роль играет отбор в наблюдаемых направленных трансформациях биосистемы - бензин, мотор или руль
kot_kam From: kot_kam Date: March 10th, 2011 07:56 am (UTC) (Link)
Класс!
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 07:59 pm (UTC) (Link)
да, очень забавно.
asafich From: asafich Date: March 10th, 2011 01:57 pm (UTC) (Link)
Жуков в этой уединенной волне можно сравнить с бактериями в чашке Петри с селективной средой: жесткий отбор + огромное число особей. Но неужели никто раньше не изучал генетические эффекты таких уединеных волн? Подобные явления, кажется, описаны в книге Элтона про нашествия растений и животных, но без генетики, конечно.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 07:46 pm (UTC) (Link)

имхо

Чем это отличается от всех «нашествий», от описанных у Элтона, до тех о коих я читал недавно в статье Миркина-Наумовой про успешные стратегии «захвата территории» у адвентивных видов растений, так это тем, что нашествие всегда связано с лицензиями, со свободными ресурсами, территориями, которые можно захватить и по которым распространиться. Т.е. это ситуация неожиданной возможности уйти от отбора и нарастить численность, не наращивая конкурентное давление. Ведь не зря почти все инвазивные виды у себя на родине – конкурентно слабые (притом что у них всегда есть r-компонента в стратегии, трансформируют ресурсы в рост численности эффективно), а тут просто есть «дырка» в которую они могут пролезть.
А тут же всё наоборот – рост плотности, нарастание конкуренции, жёсткий отбор, и жуки тем не менее не уходят из-под этого пресса, хотя к тому есть возм-ти.
Жаль что сам Ковалёв (как я решил сегодня по найденным его статьям 2000-х гг.вместо тщательного изучения этого забавного случая стал писать на натурфилософские темы, про судьбы цивилизации и пр.).
(Deleted comment)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 14th, 2011 08:42 pm (UTC) (Link)

Re: Не уходят из под пресса

одно но - тот, кто отползает в сторону, получает вдвое больший профит, а) избегает минусов большой плотности, явно нехарактерной для данного жука, б) не тратится на выращивание крыльев.
тем не менее подобного не происходит
nashev From: nashev Date: June 20th, 2012 07:34 pm (UTC) (Link)

Re: Не уходят из под пресса

А им там сбоку есть чего есть? Наверняка, нету, соседи все смели… вот они на саранчу и пытаются стать похожи, летать учатся…
(Deleted comment)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 07:53 pm (UTC) (Link)
вот А.А.Махров из ИОГена, с которым мы обсуждаем такие вещи (см. его интересную работу http://rogov.zwz.ru/Macroevolution/artamonova01.pdf) он тоже считает это модификацией. У меня 2 соображения против: когда кобылки превращаются в перелётную саранчу, они уходят от повышенной плотности и либо гибнут, либо переселяются и рассеиваются. Жуки же ДЕРЖАТСЯ в зоне повышенной плотности, и трансформации связаны с жизнью в "волне", а не с уходом из неё. Второе - модификации должны соответствовать гомологическим рядам изменений на родине, в Америке, или у близких видов. А тут сугубые новшества.
(Deleted comment)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 09:33 pm (UTC) (Link)
да, было бы супер!
может какой фонд даст?
тем более что они становятся летающими в разных районах интродукции,произошедших независимо от разных основателей
alisarin From: alisarin Date: March 10th, 2011 06:28 pm (UTC) (Link)
Любопытны комментарии на данный пост, анализирующие - являются ли описанные изменения эволюционными или просто модификацией.

С философской же точки зрения могу заметить, что ... нет идеальных классификаций. Т.е. классификационные рубрики не всегда допускают их строгое выделение и характерный пример - физическое понятие "аморфного тела". Так что когда наука оперирует понятиями, она должна отдавать себе отчет, что "явления богаче понятий", и разнообразие комбинаций шире, чем сетка классификации.

:)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: March 11th, 2011 07:58 pm (UTC) (Link)
с классификациями у биологов ситуация как в пословице - назвался груздем полезай в кузов. Это до дарвина классификация могла быть просто удобной,сейчас она д.б. эволюционной. И если уж компетентный систематик решил, что вот эта сплотка жучков - отдельный вид или подвид, то главное не то, что он умеет их отличать от близких, и с какой надёжностью, а то что у него есть в голове теория, как именно эволюционировали эти жучки, когда и как их эволюция стала отдельной от общего "эволюционного ствола" рода или семейства, и какие эволюционные факторы привели к тому что эти жучки именно такие а не иные.
В принципе (и даже часто) блестящий таксономист, знающий и жуков в природе, и коллекции,может не иметь никакого таланта исследования факторов эволюции (а тем более теоретизирования в эволюционной биологии), и наоборот - теоретик может не иметь таланта натуралиста.
Но структура совр.биологии властно требует:"должен"
madmadelf From: madmadelf Date: June 16th, 2013 04:44 pm (UTC) (Link)
Ковалев адекватен?
жук в некоторых условиях оказался способен запустить атрофировавшиеся способности. это не повод выделять подвид.
14 comments or Leave a comment