?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
К расшифровке «языка животных»-2 - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
К расшифровке «языка животных»-2

Я уже писал, что коммуникативное значение сигналов и стимулов противоположно – хороший стимул оказывается плохим сигналом, и наоборот. Возникает вопрос – как отличить одно от другого в полевых исследованиях, где этолог видит лишь некоторый набор элементов (демонстраций), выделенных из «всего остального поведения» в предположении о наличии сигнальной функции? Да и эта последняя не дана ему непосредственно. Эмпирически можно установить только управляющее воздействие разных демонстраций на последующий выбор поведения второй особью и на развитие процесса взаимодействия в целом. А вот выводы о характере этого управления этологи неизбежно делают дедуктивно (то ли это «принуждающее действие стимула», то ли это сигнал (знак) действующий лишь характером передаваемой информации, а свободный выбор форм реагирования оставляющий за самой особью?).

То есть первый вопрос о формах управляющего воздействия, зафиксированных в процессе коммуникации («знак или стимул»?) обязательно влечёт за собой второй – о естественности разбиения потока поведения на элементы. Действительно ли в качестве единиц поведения – демонстраций - мы  выделили именно те элементы, которые значимы для самих взаимодействующих особей? Действительно ли с их выделением всё остальное поведение можно записать в «фон», несигнальный континуум идеального характера, способный только неспецифически возбуждать участников взаимодействия?

 То есть, ставя вопрос о функции, мы должны сперва ответить на вопрос о естественности выделения «словаря» единиц поведения, которым приписываем эту самую сигнальную функцию. Что разумно и правильно, ибо структурный анализ должен предшествовать функциональному, единицы поведения должны быть выделены до предположений о единицах коммуникации и (главное!) независимо от них, а неявное привнесение функциональных моментов в выделение демонстраций и вообще в составление «словаря» видового репертуара (по-научному этограммы) – главное зло.

Для ответа на тот и другой вопрос предложены три критерия различения и три эффективных метода анализа, позволяющие воспользоваться критериями.

 

 

Первый критерий был предложен А.В.Суровым и Н.Ю.Васильевой (1988) при обсуждении проблемы, являются ли феромоны млекопитающих стимулами, то есть побудительными причинами поведения, или знаками, служащими для «обозначения» специфически-значимых характеристик индивидов - пола, возраста, социального статуса, видовой принадлежности и пр. Во втором случае это «обозначение» значимо, но само по себе не побуждает к ответной реакции. На примере исследования реакций сирийского хомячка Mesocricetus auratus на мочу и вагинальный секрет ими показано, что продолжительность суммарной исследовательской реакции двух сигналов (при парном предъявлении) равна исследовательской реакции на более сильный из них, если его предъявлять одиночно (Суров, Васильева, 1988).

В таком случае нельзя говорить, что исследование обонятельного сигнала необходимо для снятия информации. В соответствии с «Каноном» Конвей Ллойда-Моргана следует выбрать более простую гипотезу, что исследование пахучей метки происходит достижение некоторого порога возбуждения, за которым запускается соответствующая реакция (Суров, Васильева, 1988).

Так, самцы и самки тупайи Tupaia belangeri после контактов с мочой половозрелого самца своего вида проявляют характерное поведение мечения секретом грудинной железы. В исследовании F.V.Stralendorff (1986) отрабатывали методику использования этой реакции для выделения самцовых феромонов – веществ, на которые рецептивная особь выдаёт специфическую ответную реакцию «автоматически», как на релизер. В опытах участвовали 21 самец и 15 самок, часть животных была отловлена в Таиланде, остальные родились в лаборатории.

Предъявленные образцы мочи представляли собой смесь от 5 особей каждого пола, кастрированных или интактных, для контроля использовали мочевые метки монгольской песчанки. Мочу распыляли по стенкам клетки и регистрировали интенсивность ответной маркировки в течение 2 минут. Моча песчанки, моча самок тупайи, также как моча кастрированных самцов и собственная моча самца не вызывают реакции мечения вовсе, максимальную реакцию вызывает моча других самцов (как у самцов, так и у самок). Реакция на мочу чистолинейных самцов с пониженным уровнем андрогенов (что определяется по цвету мошонки) была несколько слабее.

При разбавлении мочи до 60%, 30% и 10% реакция снижалась пропорционально степени разбавления, но даже на 10% раствор маркировочный ответ был значительно сильней, чем на мочу кастрированных самцов. Отсюда следует, что мочевые метки чужих самцов – специфический релизер маркировочного поведения животного, вызванного столкновением с чужими метками. Сигнальное значение мочевых меток действует совершенно в иной плоскости – через формирование «обонятельных образов» самца и «принятие решений» о выстраивании отношений именно с ним в рамках становления первонализованных отношений конкретных особей в данном социуме (Stralendorff, 1986).

Действительно, если эффект воздействия двух стимулов суммируется с поглощением эффекта более слабого более сильным, то взаимодействие двух сигналов рождает новый смысл: реакция на их совместное предъявление будет качественно отличаться от реакции на каждый из них по отдельности и от алгебраической суммы эффектов обоих сигналов, то есть будет выражена комбинативность действия. Это показано, в частности, для сигналов тревоги больших белоносых мартышек Cercopithecus nicticans. [см. оригинал работы]

Второй критерий отделения знаков от стимулов основан на том, что знак произволен, а стимул нет. То есть если сигналы в неком коммуникативном процессе подаются знаками, то животное может использовать сигнал «не по назначению», в своих собственных «частных интересах», зачастую противоположных интересам системы и даже вредных для неё. А поскольку все особи в популяции являются «эгоистическими индивидами», то какая – то часть из них будет использовать общие сигналы системы именно так, наплевав на «общий интерес» (и собственный долговременный выигрыш), следующий из кооперативного поддерживания видоспецифической структуры отношений. Скажем, лиса может в собственных интересах использовать сигнал отводящей тетёрки или глухарки, интепретировав её демонстрации как свидетельство наличия пищи, вместо того, чтобы попадаться на него.

Если сигнал подают специфической стимуляцией партнёра, то «неконвенциональное использование» сигналов невозможно или неэффективно для особи. Этот критерий позволяет отделить стимул от знака даже тогда, когда материальным носителем соответствующих сигналов служат сходные или гомологичные демонстрации (что обычно бывает при сравнении сигнальных систем близких видов, различающихся степенью эволюционной продвинутости).

Однако случаи «эгоистического» использования сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на высокоразвитую рассудочную деятельность, позволяющую индивиду верно оценить обстановку и принять решение помимо сигналов (скажем, на основе экстраполяции происходящих событий). Когда столь же «эгоистичное» использование сигналов обнаруживается в брачных демонстрациях тритонов, становится ясным, что рассудочная деятельность индивидов здесь не причём, но система коммуникации как целое использует знаки, передающие информацию идеального характера, почему и возможно её «неконвенциональное» использование даже тогда, когда реакция на сигнал чисто инстинктивна.

У гребенчатого тритона Triturus cristatus и мраморного тритона T.marmoratus ухаживание распадается на две фазы. В первой фазе при наступлении вечера тритоны, в основном самцы, выходят из зарослей водных растений на открытые участки дна, демонстрируют там и быстро их покидают. Во второй фазе самцы остаются на открытых участках на весь вечер, иногда и на следующие сутки. Занятые участки самцы защищают от других самцов и, соответственно, привлекают сюда самок. Привлекающим признаком является способность самца, демонстрируя, как можно дольше оставаться под водой, не всплывая подышать. Это коррелирует с развитием брачных украшений - кожистой оторочки, которая используется в кожном дыхании.

У гребенчатых тритонов агонистические демонстрации более развиты, а защита территорий более эффективна, чем у мраморных. Однако в обоих случаях встречи самцов друг с другом происходят чаще, чем между самцом и самкой, до 60% попыток ухаживания самца за самкой срывается из-за вторжения соседних самцов (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986). Процесс ухаживания у тритонов рода Tritirus сложный, многоступенчатый, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций и точной координации последовательного перехода партнёров от одних демонстраций к другим (Sparreboom, Arntzen, 1987; Arntzen, Sparreboom, 1989).

Поэтому чужой самец, если и не будет изгнан, а сможет начать демонстрировать, не может побудить самку к сближению, он лишь сорвёт начавшееся сближение с прежним самцом. Это и наблюдается в подавляющем большинстве случаев.

Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами (отчего не вызывают агрессии), а только наблюдают за развитием ухаживания других самцов. Когда последний дойдёт до нужной точки, они имитируют[1] характерное движение хвоста самки, «приглашающее» последнего отложить сперматофор. Резидент всегда поддаётся «обману» (он же реагирует инстинктивно, а это заключительный сигнал процесса, тут вариативности нет), клептогамный самец занимает его место и немедленно откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций, и, соответственно, оплодотворяет самку (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Сходные «обманные демонстрации» самцов зафиксированы у зеленоватого тритона Notophtalmus viridescens, но уже не как редкое явление, а в качестве одной из альтернативных стратегий, существующих в популяции (Massey, 1988). Видимо, это явление присуще всем тритонам вообще, возможно, и другим хвостатым земноводным со сперматофорным оплодотворением, где, с одной стороны, особо существенна точность взаимной координаций движений партнёров, с другой – после откладки сперматофора активность самца завершается, и он уже не вмешивается в происходящее.

Так, после откладки сперматофора у зеленоватого тритона самец принимает позу демонстрации в стороне, самка прижимается к сперматофору так, чтобы он располагался вдоль средней линии её брюха и при скользящем движении приходил в контакт с клоакальной областью. Далее самка располагает последнюю непосредственно над сперматофором, втягивание которого происходит сразу же после контакта. Успешный перенос сперматофора определяется первоначальным тактильным контактом самки с ним, а не с самцом, что создаёт возможность действий для клептогамного самца (Hardy, Dent, 1988).

«Эгоистическое» использование тритонами видовых сигналов решительно невозможно объяснить рассудочной деятельностью – только выбором действий на основании сигнальной информации, причём выбором столь же автоматическим, инстинктивным, как и «верное» реагирования на брачные сигналы. Именно информация от предшествующих демонстраций самца «подсказывает» клептогамным самцам, в какой момент развивающегося процесса ухаживания они должны быстро «вступить в действие», имитируя демонстрацию самки, чтобы, с одной стороны, её самец отложил сперматофор, а не начал агрессию, с другой - чтобы самка была достаточно рецептивна для принятия его «без разбора». В меньшей степени тут существенна информация от ответных реакций самки на последовательные ухаживания самцов.

 

Третий критерий отделения знаков от стимулов основан на том, что всякий сигнал является комплексным, то есть включает несколько входящих в него компонентов, или должен быть разложен на элементарные компоненты в «анализирующем» процессе восприятия. Последний предполагает «разборку» потока стимуляции на входе на элементарные единицы с последующим воссозданием через комбинаторику единиц тех образов, которые, как предполагается из прошлого опыта коммуникации, в потоке стимуляции присутствуют и которые надо бы распознать.

Отсюда следует, что всякий сигнал в структурном отношении разлагаем на компоненты, сигнальные свойства которых могут быть в разном соотношении с сигнальным свойствами целого. В одном случае сигнальные свойства целого есть сумма сигнальных свойств его компонентов, в другом - сумма сигнальных свойств частей комплексного сигнала много меньше сигнальных свойств целого и, главное, воздействие целостного сигнала специфично, воздействие структурных составляющих – нет.

Первая ситуация наблюдается при коммуникативном использовании стимулов, вторая – знаков. Первую описывает закон гетерогенной суммации, установленный немецким этологом А.Зайцем в 1930-х гг. (Seitz, 1940, 1941). Зайц работал с цихлидами, где практически все визуальные демонстрации (ухаживания и угрозы) складываются минимум из трёх компонентов.

Первый это собственно демонстрация, то есть ритуализированные телодвижения или их комплексы, внешний образ которых разительно отличается от образа рыбки во время обыденной позы, повседневной активности и т.п. Второй компонент – это рисунок на теле рыбы, разнообразные пятна и полосы: почти все они имеют сигнальное значение, но у разных особей варьирует как их размер, так и (для рыб это главное) угол наклона полос, особенно образующих лицевую «маску» относительно линии движения рыбы и линии демонстрирования при исполнении демонстраций. А третий – это раскраска, как бы «интенсивность заливки» структурных элементов рисунка. Соответственно, действенность сигнала (измеряемая интенсивностью специфической реакции на его предъявления) есть некая функция от выраженности всех трёх элементов, и важно исследовать, может ли недоразвитие одного компонента компенсироваться переразвитием другого?

Закон гетерогенной суммации говорит нам – да, может, но лишь для стимулов и не для знаков (причём для знаковых стимулов – релизеров классических этологов – хуже, чем для «просто» специфических стимулов). Согласно ему, общий эффект комплексного стимула или комплексной демонстрации равен алгебраической сумме эффектов воздействия отдельных компонент – элементарных стимулов. То есть наблюдается аддитивность действия таких релизеров, как форма яйца, внешний облик брачных украшений партнёра, или образ демонстрации, «предъявляющей» украшения – все их можно подразделить на несколько составных частей, потенциально с собственным сигнальным эффектом у каждой.

Так, размер кладки у серебристых чаек Larus argentatus фиксирован – три яйца. Если кладку уменьшить искусственно, чайки затаскивают в гнездо и поддельные яйца (положенные на край гнезда или не слишком далеко от него), когда те в достаточной степени сходны с настоящими. «Степень достаточности» сходства предмета на краю гнезда с собственным яйцом задана определённым сочетанием таких признаков формы, как окраска и размеры яйца, они же составляющие комплексного стимула. Если предмет соответствует сочетанию, он распознаётся как «своё яйцо» и затаскивается в гнездо Воздействие первой и второй компонент аддитивно - некоторая «нетипичность окраски» компенсируется сверх-типичным размером и формой, и наоборот (Baerends, Krujt, 1973).

 

См. рисунок 1. Аддитивность воздействия составляющих комплексного стимула, заставляющих серебристых чаек распознавать овальный предмет как «своё яйцо», с последующим закатыванием в гнездо.

А. Количественный метод оценки поддельного яйца.

Обозначения. Кружок - гнездо с одним яйцом внутри него и двумя поддельными яйцами на краю, между которыми чайка делает выбор. Цифры 7-12 – число поддельных яиц, r - соотношение между размерами двух поддельных яиц на краю гнезда. X - модель, подлежащая измерению. Выбранное поддельное яйцо показано черным цветом.

Примечание. I. Количественная оценка предпочтений в расположении яйца. Первый рисунок (верхний угол слева) показывает, что предпочтение оказано правому яйцу. Это предпочтение сохраняется, когда с правой стороны положено яйцо меньших размеров (на следующем рисунке в серии). Последовательный ряд проб показывает, что предпочтение положения можно выразить величинами между r = 1,3 и r = 1,5. II. Количественная оценка модели X. Предпочитаемое значение Х лежит между размерами 8 и 9.

Б. – результаты анализа параметров, определяющих предпочтение чаек.

Обозначения. Средние значения для разных типов поддельных яиц (А-Г) даны по отношению к ряду стандартных размеров r. А – яйца коричневые с крапинками, в форме кирпичиков; Б - коричневые без крапинок, яйцевидные; В - зеленые без крапинок, яйцевидные; Г - зеленые с крапинками, яйцевидные. 4-16 - величина яйца. Равные расстояния между точками на шкале указывают на равные значения r.

 

Аддитивность эффектов отдельных составляющих комплексного стимула объясняет их взаимозаменяемость в вызывании нужной реакции на комплекс как целое. Основываясь на законе гетерогенной суммации, можно строить изоклины эффективности стимуляции, отражающие разное соотношение вкладов альтернативных компонент в реакцию на выходе. Так, эффективность брачной стимуляции самцом гуппи самки определяется двумя частично взаимозамемяемыми параметрами – развитостью специфического рисунка в задней части тела самца и интенсивностью собственно брачных демонстраций, с гиперболической зависимостью между ними (рис.2).

 

См. рисунок 2. Изоклины сигнальной силы в ухаживании самца гуппи Lebistes reticulates. По: Baerends et al., 1955.

 Обозначения. Ось У – сила внешней стимуляции (возрастающий размер самки), ось Х – сила внутренней стимуляции самца (развитость цветного рисунка на теле самца), суммирование обоих факторов детерминирует форму выражения брачных демонстраций самца (развитость сигмоидных демонстраций). Линии – изоклины сигнальной силы демонстраций самца (позирование – минимальная, полусигмоидная – средняя, сигмоидная – максимальная).

Примечание. Сигмоидная поза (или «степень сигмоидности» положения тела самца) – наиболее ритуализированное (и наиболее интенсивное) исполнение специфической демонстрации хвостом, которой самец останавливает плывущую самку и побуждает её принять ухаживание. Гиперболический характер изоклин вместо линейного показывает частичное нарушение закона гетерогенной суммации, происходящее при использовании знаковых стимулов.

 

Гиперболические изоклины рис.2 показывают разные уровни интенсивности стимуляции партнёра (и разные уровни эффективности поведения самца) в процессе  ухаживания. Вдоль каждой изоклины разное соотношение вкладов составляющих гетерогенного сигнала обеспечивает одну общую интенсивность стимуляции, которая определяется как сигнальная сила, оцениваемая по вероятности и выраженности специфической реакции на неё (McFarland, Houston, 1981).

Строго аддитивное воздействие окраски и размеров яйца на запуск поведения закатывания у чаек можно представить общим индексом оценки яйца и изобразить в виде параллельных изоклин. Скажем, так как на схеме рисунка 3.I и II-III; везде сигнальная сила стимула А выше, чем стимула В, В больше, чем С, комплексные стимулы А, В и С образованы одними и теми же компонентами 1 и 2 (абсцисса и ордината). Аналогичные изоклины сигнальной силы можно строить для любых комплексных стимулов, а их форма показывает, насколько точно выполняется закон гетерогенной суммации – наиболее точно, если изоклины представляют собой прямые (рис.3.I), менее точно в случае гиперболы (рис.3.II) и совсем не выполняется, если гипербола «редуцируется в точку» (рис.3.III).

Анализ рис.1-3 показывает, что для комплексных стимулов этот закон выполняется в точности, для знаковых стимулов – уже с нарушением: сигнальный эффект целого здесь уже больше суммы сигнального воздействия частей. Если демонстрация функционирует не только как стимул, но и как сигнал: не только подвергает партнёра специфической стимуляции, но и оказывает некий сигнальный эффект через специфический образ демонстрации, репрезентируемый партнёру, то закон гетерогенной суммации нарушается. Изоклины сигнальной силы при использовании знаковых стимулов уже будут гиперболическими, а не линейными (рис.3II).

 

Рисунок 3. Зависимость соблюдения закона гетерогенной суммации от категории сигнальных средств, используемых для образования комплексного стимула. I. Используются специфические стимулы – закон соблюдается в точности. II. Используются знаковые стимулы – закон частично нарушается. III. Используются знаки - закон не соблюдается вовсе.

 

Читать далее



[1]  точней, воспроизводят. Слово «имитируют» имеет значение сознательного подражания, которое здесь, конечно, отсутствует.

 

 

Tags: , , , , ,

1 comment or Leave a comment
Comments
marina_fr From: marina_fr Date: February 2nd, 2011 06:43 pm (UTC) (Link)
Была бы уместна итоговая табличка.
1 comment or Leave a comment