?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Что движет поведением животных? - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
Что движет поведением животных?


Синопсис Елены Бадьевой

По статье С.В. Попова «Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминанты поведения» (Журнал общей биологии, том 71, 2010. №4. С. 287-297)

 

«Считается, что каждый вид активности животных осуществляется при достижении оптимального уровня возбуждения. Как недостаток, так и избыток возбуждения снижают эффективность деятельности. Возбуждение увеличивается в неизвестной и неконтролируемой обстановке, однако животные сами способны изменять как неопределенность окружающей среды, так и уровень своего возбуждения. Выдвинута гипотеза о том, что именно оптимизация уровня возбуждения является универсальным механизмом поведения животных.

Наблюдение за поведением животных – одно из самых увлекательных и чарующих занятий на земле. По крайней мере, для некоторых людей.

«Почему жучок летает?

Почему собака лает?

И зачем котёнок Барсик

Опрокинул жёлтый тазик?»

Разнообразие поведения, особенно если рассматривать его во всех мельчайших подробностях, огромно, а каждая подробность уникальна. Тем не менее, без обобщений, позволяющих свести это разнообразие к ограниченному числу типов самих поведенческих реакций и механизмов, ими управляющих, никакие исследования невозможны. Систематизацией поведенческих актов и их движущих сил занимались научные школы разных направлений: физиология высшей нервной деятельности, бихевиоризм, зоопсихология, этология, социобиология. Даже молекулярная биология сейчас открывает тайны такого сложного аспекта поведения, как коллективные взаимодействия (см.: Бактерии-альтруисты помогают своим сородичам-каннибалам себя съесть, Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации, «Чувство кворума»: принятие коллективных решений в макро- и микромире), правда, пока в основном на уровне бактерий…

 

Одной из самых известных моделей, объясняющих общие принципы поведенческих актов, является гидравлическая модель, предложенная основоположником этологии Конрадом Лоренцем. См. рисунок 1. Гидравлическая модель К.Лоренца. КФД – комплекс фиксированных действий. Рисунок автора обсуждаемой статьи из лекции «Классическая этология».

Модель эта в духе своего времени (1930-е годы) – механистическая, но весьма наглядная. Лоренц предполагал существование специфической энергии действия для каждого типа активности – такая энергия в модели представлена водой, поступающей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз символизирует специфический раздражитель, стимул для выполнения данного типа действия (релизер). Чем больше воды набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан. Вода может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, или если уровень воды превысит допустимый, и клапан откроется под напором воды. Т.е. для воплощения поведенческого акта нужно накопить достаточное количество специфической энергии действия и иметь хороший стимул, впрочем, если энергии набралось с излишком, поведенческий акт может обойтись и без стимула. Несмотря на то, что описанная модель считается «глубоким анахронизмом», она входит в учебный курс зоопсихологии и сегодня.

В статье С. В. Попова  представлен исторический обзор работ, позволивших ему сформулировать собственную гипотезу об универсальном механизме мотивации поведения животных. Основным посылом к разработке данной гипотезы явился закон Йеркса-Додсона: каждому виду активности животного соответствует оптимальный уровень возбуждения. Если уровень возбуждения недостаточен или превышает оптимум – эффективность деятельности ухудшается. Сам уровень возбуждения напрямую зависит от степени неопределенности окружающей среды: возбуждение будет тем больше, чем выше непредсказуемость и неконтролируемость окружающей среды.

 

[Цитируя автора, «в 1989 г. Н.Г. Овсяников и Я.К. Бадридзе опубликовали модель, в которой рассматривали “стремление к психологическому комфорту путем снижения неопределенности” как универсальный психологический (т.е. непосредственный) мотив поведения. В рамках этой модели авторы сформулировали две важные для нас идеи, а именно: связь “психологического дискомфорта” с отрицательными эмоциями и определяющее влияние субъективного восприятия ситуации (Овсяников, Бадридзе, 1989). К сожалению, эта модель не получила дальнейшего развития.

Ян Инглис в своем обзоре (Inglis, 2000) рассматривал снижение неопределенности в качестве мотивационной основы адаптивных реакций. Согласно этой концепции, основной компонент механизмов поведения – “когнитивная модель”, позволяющая предсказывать последствия собственной активности. Модель предполагает постоянное снижение неопределенности сложной и стохастической внешней среды: “…животные обладают врожденным стремлением к поиску информации, необходимой для снижения неопределенности”. Это стремление реализуется в обучении и исследовательском поведении, которое “постоянно создает субстрат для поведенческих проявлений, направленных на более очевидные цели”. Инглис считает, что адаптивным может быть только снижение неопределенности, в его модели отсутствуют представления об оптимальном уровне возбуждения/стресса и о влиянии неопределенности на чувствительность к стимуляции.

Подобные представления получили широкое распространение в психологии человека, в особенности в ее прикладных областях – психологии обучения, спортивной психологии и т.п.(Oxendine, 1984; Cox, 1990), где на их основе были разработаны практические методы и предложены объяснительные гипотезы, такие, например, как теория самодетерминации Риана и Деци (Deci, Ryan, 1985, 1991; Ryan, Deci, 2000). Эти гипотезы, однако, не рассматривали ни физиологические, ни психологические механизмы стремления к определенному уровню возбуждения, считая основой такого стремления “внутреннюю мотивацию” (intrinsic motivation). Кроме того, эти теоретические конструкции создавались применительно лишь к одному виду животных – Homo sapiens {у которого эта самодетерминация возможна в силу наличия theory of mind и возможности самопознания через наблюдения за поступками и реакциями других людей на свои собственные поступки. У других видов, кроме антропоидов это невозможно в сравнимом объёме. В.К.}.

Луис Бассет и Ханна Буханан-Смит в 2007 г. опубликовали обзор, в котором провели детальный анализ эффектов разных составляющих неопределенности и сформулировали четкие представления о влиянии неопределенности на чувствительность к стимуляции (Bassett, Buchanan-Smith, 2007). Их статья посвящена разработке рекомендаций по повышению благополучия животных, содержащихся в неволе. Однако и эти авторы рассматривали только ситуации, когда повышению благополучия (достижению оптимального уровня возбуждения/стресса) способствует снижение неопределенности.

Модель оптимизации уровня возбуждения/стресса

Если вспомнить закон Йеркса – Додсона, то становится понятно, что снижение уровня неопределенности в приведенных выше концепциях и примерах это в действительности не  конечная цель поведения, а  способ достижения оптимального уровня возбуждения/стресса. Подтверждение этого получено из практики содержания животных в неволе, где их окружающая среда высокопредсказуема, а внешняя стимуляция скудна. В таких условиях уровень возбуждения/стресса оказывается ниже оптимума и может быть оптимизирован путем снижения предсказуемости среды, в первую очередь через привнесение элементов новизны (обзор по этому поводу см. Непринцева, Вощанова, 2000). Такой подход широко распространен в практике современных зоопарков и известен как “обогащение среды” (Markowitz, 1982; Shepherdson, 1989).

Модель оптимизации уровня возбуждения\стресса исходно была разработана для улучшения состояния животных в неволе (Попов и др., 2006; Neprintceva et al., 2006; Popov et al., 2008). Эта модель построена исходя из того, что предсказуемость и контроль – это разные (хотя и не независимые) факторы, совместное действие которых создает реальный уровень неопределенности среды. Хотя модель разрабатывалась и используется в деятельности зоопарков по оптимизации искусственной среды обитания животных, но я убежден, что она может иметь значительно более широкое применение в исследованиях поведения, поскольку показывает принципиальные возможности направленного изменения уровня возбуждения.

Модель показывает пути влияния предсказуемости и контроля на уровень возбуждения/стресса (рис. 3). Если реальный уровень возбуждения/стресса выше оптимума, то субъект стремится его снизить. Этого можно добиться повышая предсказуемость и/или контролируемость. В обоих случаях индивидуальная чувствительность к соответствующей внешней стимуляции снижается и соответственно снижается уровень вызванного этой стимуляцией возбуждения/стресса. С другой стороны, если реальный уровень возбуждения/стресса ниже оптимума, то его можно повысить, снижая предсказуемость среды (за счет поиска новых, менее предсказуемых стимулов) и соответственно повысив чувствительность к внешней стимуляции.

В этой модели заложена попытка отразить действие неспецифических причинных факторов поведения всех животных, способных испытывать стресс и ощущать эмоции. В соответствии с моделью побудительным мотивом действий, изменяющих чувствительность к стрессу, оказывается стремление улучшить свое эмоциональное состояние. Направление изменений чувствительности определяется соотношением реального и оптимального уровней возбуждения/стресса.

Для оптимизации своего психического состояния субъект ведет себя так, чтобы изменить в желательную сторону уровень неопределенности. При этом субъективность восприятия неопределенности обеспечивает, вероятно, своего рода генерализованность – изменяя уровень неопределенности конкретных стимулов, субъект влияет на степень своей чувствительности к широкому кругу стимуляции и соответственно изменяет актуальный

уровень возбуждения/стресса. Оптимальный уровень возбуждения/стресса по определению создает условия для наилучшего исполнения текущей активности, и, таким образом, его достижение имеет несомненный адаптивный эффект.

Предлагаемая модель рассматривает никогда ранее не обсуждавшуюся функцию поведения – целенаправленно и избирательно регулировать собственную чувствительность к внешней стимуляции.

В рамках этого подхода удается объединить многие феномены поведения, ранее изучавшиеся вне всякой связи друг с другом. Оказалось, что такие феномены можно рассмотреть с общих позиций, как частные случаи действия механизма оптимизации уровня возбуждения/стресса. Ниже рассмотрены некоторые конкретные примеры» - В.К.].

 

Опыты с лабораторными животными показали, что предсказуемые и контролируемые внешние воздействия вызывают меньшее возбуждение/стресс (в данной статье между ними стоит знак равенства) у животных, нежели такие же или более сильные воздействия, но неожиданные и бесконтрольные. Например, в эксперименте с крысами стресс снижался, если удар током предварялся звонком, что делало этот удар предсказуемым, или если крыса контролировала ситуацию и сама имела возможность разомкнуть электрическую цепь. В действительности, подчеркивает автор, на возбуждение влияет не реальный уровень контроля, а субъективная оценка ситуации животным, т.е. чувство, близкое к уверенности в себе и ощущению собственной компетенции у человека.

В обстановке неопределенности и дискомфорта животные стараются избежать стресса и взять ситуацию под контроль. В однообразной внешней среде, напротив, ищут дополнительные стимулы и раздражители.

В дикой природе животные находятся под давлением многих раздражителей (неблагоприятные погодные условия, риск нападения хищников). Чтобы снять возбуждение, повысить свою общую устойчивость к стрессу, они могут модифицировать окружающую среду, делая ее более узнаваемой и подконтрольной: метить территорию или вступать в «предсказуемые» социальные отношения. Известно такое, казалось бы, парадоксальное явление, как «выпрашивание агрессии» – поведение подчиненного животного, которое навязывает контакты агрессивному доминанту, провоцируя атаки. В результате «проситель» может серьезно пострадать, но зато всё расставляется по своим местам, и даже ожидаемая взбучка предпочтительнее томящей неопределенности!

Жизненный опыт повышает предсказуемость происходящего и также уменьшает стресс.

Некоторые формы поведения, особенно репродуктивное, напротив, требуют повышенного возбуждения, поэтому, по мнению автора, в сезон размножения животные активно ищут возможности повысить неопределенность среды: заходят на чужие территории, устраивают брачные турниры.

В зоопарке при дискомфорте у животных может начаться так называемая «зоопарковская стереотипия» - многократно повторяющиеся движения (стереотипное поведение в зоопарке можно посмотреть здесь: панда Тян безостановочно качает головой и пускает пену изо рта). С.В. Попов считает, что «совершая повторяющиеся движения, животное многократно в определенных точках пространства сталкивается с определенными элементами внешней среды, которые таким образом становятся высокопредсказуемыми» - животное повышает контроль над окружающей средой.

С другой стороны в зоопарке ежедневная действительность зачастую однообразна и монотонна, животные становятся апатичными и перестают реагировать на внешние стимулы. В современных зоопарках по возможности обогащают среду, добавляя «раздражители» – помещают в вольеры новые предметы, дабы питомцам было чем заняться и они не впадали в депрессию.

С.В. Попов делает вывод, что оптимизация уровня возбуждения является основным стимулом для деятельности, она есть неспецифическая мотивация и реальная цель самых разных поведенческих проявлений, повышающих или понижающих контролируемость и предсказуемость окружающей среды.

В статье приведена графическая модель оптимизации уровня возбуждения (рис. 3) и предложен ряд тезисов, которые можно проверить (например: частота «выпрашивания агрессии» возрастает с увеличением неопределенности среды).

Рисунок 3. Модель оптимизации уровня возбуждения/стресса из обсуждаемой статьи.

Однако здесь же оговариваются ограничения для действия описанной модели поведения: так, безусловные рефлексы осуществляются не под давлением оптимизации возбуждения. Сильная специфическая мотивация, такая как голод, также может стать доминантой поведения вне зависимости от возбуждения и стресса.

Вероятно, разнообразные механизмы поведения животных все же не сводятся к какому-либо одному, даже самому базовому, проксимальному механизму – общему, как единая теория поля Альберта Эйнштейна.

 

[Например, потому что социальные взаимодействия и сигнальные эффекты, которыми животные обмениваются в процессе взаимодействия, создают собственный ряд экзогенных причин поведения (восходящих не к индивиду, а к надындивидуальному уровню организации популяционной или социальной системы). И последний не просто взаимодействует с эндогенными детерминантами поведения, связанными с психологическим комфортом, изменением мотивации и пр., а прямо определяет его, 1 и 2.

Судя по всему, экзо- и эндогенные детерминации поведения индивидов, взаимодействующих в рамках некоего сообщества или даже активно пытающихся встроиться в него («активных вселенцев»), соотносятся как причина и следствия. Эффекты коммуникации работают как «проявитель» мотивационных изменений внутри индивидов, а последние (будучи реализованы как необходимое последействие успешных социальных контактов, естественное следствие устойчивого поддержания социальных связей) выступают «закрепителем» достигнутого в прошлых контактах.

Что отмечает и сам автор статьи. «В социобиологических исследованиях социальные связи рассматривают с позиций анализа их “цены” и “выгоды” для распространения того или иного набора генов, т.е. на уровне действия эволюционных факторов (например, Sherman et al., 1995; Costa, Fitzgerald, 1996; Palombit, 1996). Значительно реже встречаются исследования непосредственных механизмов формирования и поддержания социальных связей (Попов, Вощанова, 1996; Carter, Roberts,1997; Insel, 1997). Раскрытие таких механизмов – возможно, одна из наиболее сложных проблем современной науки о поведении. Парадокс, лежащий в основе этой проблемы, заключается в том, что, даже испытывая очевидные негативные последствия конкретных социальных связей, особи часто прикладывают значительные усилия для поддержания таких связей.

Чем сильнее социальная связь, тем больше ограничений она накладывает на активность одного или обоих партнеров. Часто эти ограничения проявляются раньше, чем какие-либо выгоды социальной связи {курсив мой – В.К.}. Ранее мы предположили, что животные поддерживают социальные связи, поскольку стремятся к оптимальному уровню социальной стимуляции (Попов, Чабовский, 1995). Однако стимуляция сама по себе необязательно связана с “социально обусловленными” ограничениями активности, и этот уровеньможет быть достигнут без подобных “затрат”.

Что же побуждает животных поддерживать “невыгодные” отношения с конспецификами? Если мы соглашаемся с тем, что чем сильнее социальная связь (и соответственно чем больше ограничений она накладывает), тем более она предсказуема для обоих партнеров, то  более сильная из двух сходных социальных связей никогда не может быть источником большего стресса. Это первое из предсказаний, позволяющих проверить концепцию “оптимизации возбуждения/стресса”.

Если сказанное верно, то, устанавливая социальные связи, животные делают свое социальное окружение более предсказуемым и/или контролируемым. Подобная индивидуальная стратегия очевидно адаптивна, поскольку повышает устойчивость к стрессу. Можно предположить, что развитием (как индивидуальным, так и эволюционным) социальных отношений в сторону повышения оптимума социальной стимуляции управляет обратная связь: чем более предсказуемым и  контролируемым становится социальное окружение, тем меньше чувствительность к социальной стимуляции и соответственно тем более высокий  уровень социальной стимуляции воспринимается как оптимальный. Согласно нашей модели оптимизации уровня возбуждения/стресса имеются два пути снижения неопределенности: увеличение контролируемости и увеличение предсказуемости. Это создает основу для двух стратегий адаптации, которые хорошо соотносятся со стратегиями доминантов и субдоминантов (Creel, 2001) или с активной и пассивной стратегиями адаптации (Жуков, 1997)».

Читать дальше
.

 

 

Tags: , , , , , ,

2 comments or Leave a comment
Comments
kot_kam From: kot_kam Date: November 9th, 2010 03:27 pm (UTC) (Link)
Спасибо большое, очень интересно! А зачем хвост статьи вынесен в другое место, там же совсем мало?
elysecz From: elysecz Date: November 11th, 2010 11:45 am (UTC) (Link)
Нормуль, втыкнул%))))
2 comments or Leave a comment