?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Современные представления о биогенетическом законе

 

Д.А. Воронов

В 1828  г.  К.  Бэр  показал,  что  ранние  зародыши  представителей разных  классов  позвоночных  характеризуются  значительным морфологическим  сходством,  постепенно  исчезающим  в  ходе дальнейшего развития. Со времен выхода в свет «Происхождения видов»  Ч.  Дарвина (1859)  сходство  зародышей  рассматривается, как  одно  из  важнейших  доказательств  дивергентной  эволюции.

Э. Геккель (1874) положил его в основу своего «биогенетического закона», согласно которому онтогения (т.е. индивидуальное развитие организма) есть краткое повторение филогении (т.е. исторического  развития  вида). Биогенетический  закон  объясняют  тем,  что эволюция происходит путем естественного отбора и постепенного накопления  мелких  изменений  признаков,  более  вероятных  на поздних  стадиях развития,  так  как  даже небольшие уклонения на ранних стадиях в дальнейшем развитии чрезмерно усиливаются и поэтому отметаются отбором.

 

Биогенетический  закон  вошел  в школьные  и  университетские учебники,  причем  до  наших  дней  его  иллюстрируют  рисункам Геккеля,  на  которых  представлено  развитие  рыб,  земноводных, пресмыкающихся,  птиц  и  млекопитающих.  Однако  эти  рисунки

начинаются с уже более или менее сформированных «рыбообразных»  зародышей.  Как  многократно  указывалось (например, Ballard, 1976), на более ранних стадиях (зиготы, дробления и гаструляции) зародыши позвоночных значительно различаются, по крайней  мере,  внешне.  Например,  объем  яиц  представителей  разных классов различается в миллионы раз; дробление может быть полным (земноводные и млекопитающие) или неполным (рыбы, пресмыкающиеся и птицы); картина гаструляции также весьма разнообразна. Поэтому D. Duboule (1994) и R.A. Raff (1996) предложили «модель песочных часов», согласно которой в развитии позвоночных  из  разных  классов  развитие  сильно  различающихся  ранних зародышей сходится к единообразным зародышам средних стадий, а затем разнообразие вновь возрастает. Такую закономерность развития символически можно представить фигурой, напоминающей

песочные часы, «перехват» которых соответствует начальным стадиям  на  иллюстрациях  Геккеля,  а  расширенные  низ  и  верх –  начальным и конечным стадиям развития.

Приблизительно на стадии хвостовой почки, что соответствует перехвату песочных часов, происходит экспрессия генов кластера HOX, гомологичных у самых разных многоклеточных животных и отвечающих за дифференцировку вдоль продольной оси, что придает этой стадии особое значение в развитии. Для нее были предложены  названия: «фарингула» (Ballard, 1981), «филотипическая стадия» (наиболее  распространенное) (Sander, 1983), «зоотип» (Slack et al., 1993).

С  эволюционной  точки  зрения «модель  песочных  часов»  интерпретируют  так (Raff, 1996):  на  филотипической  стадии  зародыш  наиболее  интегрирован,  он  весь  охвачен  интенсивными  индуктивными  взаимодействиями  между  составляющими  его  модулями (сомитами,  нервной  трубкой,  хордой,  зачатками  органов).

Поэтому вероятность благоприятной мутации в это время низка – мутации,  как  правило,  приводят  к  многочисленным  и  тяжелым плейотропным эффектам, затрагивающим весь зародыш. На более ранних  стадиях  индуктивных  взаимодействий  существенно меньше и еще нет разнообразных зачатков органов, а на более поздних стадиях  индуктивных  взаимодействий  много,  но  они  происходят внутри полунезависимых модулей –  все  это  снижает неблагоприятные чрезмерные эффекты мутаций.

Из  вышеприведенной интерпретации «песочных  часов»  следует,  что  филотипическая  стадия  должна  быть  наиболее  чувствительной к повреждающим факторам. Это было подтверждено для  крысы, мыши и хомячка, у которых под действием одних и тех же ядовитых веществ беременность чаще всего прерывается на средних сроках (Galis, Metz, 2001). E. Hazkani-Covo  с  соавторами (2005)  получили  молекулярно-биологическое  подтверждение «модели  песочных  часов».  Они сравнили более 1500 генов, экспрессирующихся на 26 стадиях развития  мыши,  с  гомологичными  генами  человека.  Оказалось,  что гены  мыши,  которые  экспрессируются  на  средних  сроках  беременности, были ближе к их гомологам у человека, чем гены, экспрессирующиеся на ранних или поздних сроках. Отметим, однако, что статистический разброс полученных данных был весьма велик.

Еще в XIX в. было известно, что Э. Геккель выдавал желаемое за  действительное  и  искажал  свои  иллюстрации  так,  чтобы  они «доказывали» биогенетический  закон. Между  тем, именно рисунки Геккеля использовались в «модели песочных часов» для иллюстрации сходства зародышей на филотипической стадии (Duboule, 1994; Raff, 1996). M.K. Richardson  с  коллегами  в  серии  работ 1990-х  гг.  заново  исследовали  строение  зародышей  представителей разных классов позвоночных и показали, что Геккель допускал серьезные искажения формы зародышей и пренебрегал гетерохрониями: он или пририсовывал еще не возникшие на данной стадии структуры, или не рисовал уже существующие. На основании этих исследований,  поначалу  чисто  качественных, Richardson (1999) пришел к мысли о несостоятельности «модели песочных часов» и предложил «модель  адаптивной  пенетрантности»,  или «волчка».

Согласно  этой модели,  в  развитии  позвоночных  разных  видов  на средних стадиях разнообразие не минимально, как предполагается в «модели песочных  часов» но, наоборот, максимально,  что  символически можно  изобразить  в  виде  утолщенной  посередине фигуры наподобие вращающегося волчка. Недавно «модель волчка» была проверена количественно с помощью  оценки  сходства  и  различия  зародышей  позвоночных  путем учета частоты гетерохроний, происходящих на разных стадиях развития (Bininda-Emonds et al., 2003). В анализе рассматривалась только последовательность  событий,  а  абсолютное время игнорировалось. В качестве событий рассматривалось появление тех или иных  структур,  принадлежащих  самым  разным  системам,  например,  определенных  сомитов,  изгибание  сердца,  образование  глазного  пузырька,  ушных  плакод,  зачатка  почек  и  т.д.  Учитывая сходство  гомологичных  структур  у позвоночных,  такая формализация дает возможность адекватной оценки сходства зародышей.

Методику  применили  к  двум  рядам  данных,  один  из  которых включал 41  событие  развития  у 14  видов  позвоночных  из  пяти классов,  а  другой – 116  событий  развития  у 14  видов  млекопитающих, одного – птиц и одного – рептилий. Для обоих рядов был   200 получен сходный результат: частота гетерохроний на средних стадиях была в 2–3 раза выше, чем на начальных и конечных.

Для «модели волчка» была предложена следующая эволюционная интерпретация (Richardson, 1999; Bininda-Emonds et al., 2003). Высокая степень независимости событий на средних стадиях развития указывает на то, что в это время зародыш вовсе не интегрирован, как полагают R.A. Raff (1996) и другие авторы. Обилие слабо интегрированных структур и взаимодействий на средних стадиях дает массу возможностей для адаптивных вариаций и их закрепления  отбором, приводя  к макроэволюционным изменениям. На ранних  стадиях  структур  и  взаимодействий  еще мало,  поэтому  и возможностей для варьирования меньше. Поздние стадии консервативны,  так  как  возникшие  в  это  время  вариации  не  успевают усилиться.

S. Poe и M.H. Wake (2004), однако, обнаружили, что методика обоснования «модели волчка» (Bininda-Emonds et al., 2003) приводит  к  математическому  артефакту –  генерированию U  образной зависимости сходства от времени развития даже в случае ряда чисел,  заведомо  этой  зависимости  не  подчиняющегося.  Обработав данные Bininda-Emonds с соавторами методом, не дающим смещения оценок, и, кроме того, учитывающим филогенетическое положение видов, Poe и Wake пришли к выводу, что в эволюции развития  не  существует  какой-либо  явно  выраженной  эволюционной тенденции:  все  стадии  приблизительно  одинаково  пластичны, причем чаще встречаются небольшие сдвиги – изменение порядка соседних  событий.  Поэтому  авторы  отрицают  все  ранее  предложенные  модели («биогенетический  закон», «песочные  часы», «волчок»)  и  вместо  них  предлагают «модель  смежности»,  указывающую на повышенную вероятность небольших изменений.

Итак,  после  двух  веков  развития  сравнительной  эмбриологии позвоночных остается неизвестным, какие стадии эмбрионального развития у них эволюционно пластичнее – в противоречии оказались  как  интуитивные  обобщения,  так  и  данные  количественных исследований  с  привлечением  эмбриологических  и  генетических данных. По-видимому, в развитии позвоночных действительно нет выделенных особо пластичных стадий. Поучителен также пример эволюционной  интерпретации  предложенных  разными  авторами закономерностей, когда, казалось бы, в равной мере разумные рассуждения  применялись  для  объяснения  диаметрально  противоположных выводов из наблюдений. Это указывает на весьма ограниченную ценность подобных объяснений «постфактум» для реального понимания процессов макроэволюции. Дальнейший прогресс рассмотренной тематики зависит от разработки объективных критериев сравнения развития с учетом результатов морфологии, биологии развития и генетики.

 Материалы 10 научной конференции ББС МГУ.



 

Tags: , ,

3 comments or Leave a comment
Comments
clayrat From: clayrat Date: June 4th, 2010 03:36 pm (UTC) (Link)
т.е., "биогенетический закон" попросту неверен?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 6th, 2010 02:09 pm (UTC) (Link)
Фактически да. Или если сказать мягче: несмотря на все усилия более чем квалифицированных исследователей, так и не удалось "нащупать" те области определения и области значения закона, в которых он будет соблюдаться без всяких оговорок ад хок.
taiba_dp From: taiba_dp Date: July 22nd, 2010 09:07 am (UTC) (Link)

offtopic

Здравствуйте, Вольф. Мне кажется я у вас в журнале видел ссылку на статью типа "ученые в очередной раз доказали телесность мышления", но сейчас не могу найти. Буду признателен, если дадите наводку.
3 comments or Leave a comment