«Правила игры» в территориальной или брачной коммуникации могут быть описаны как «состязание за повышение планки» ритуализированной угрозы или ритуализированного ухаживания соответственно. В целом они однотипны у всех позвоночных. У каждого вида есть набор из N демонстраций ухаживания или агрессии, составляющих видовой репертуар и специфически используемых в соответствующем контексте примерно так, как игроки используют карты или домино – «ходят», побивая карту противника собственной, направляя игру к тому состоянию, когда на «ход» противника ты отвечаешь легко, а он на твой ответить не может.
Разница только в том, что в коммуникации нет разницы в наборах карт, «сданных на руки» разным противникам – у все в распоряжении один и тот же набор из N видоспецифических демонстраций, которые можно употреблять во взаимодействии столько раз, сколько нужно для искомого превосходства над противником. [подробнее см. обзор по угрожающим демонстрациям у птиц. В своё время рецензент в отзыве на мою статью неодобрительно указал, что я зря уподобляю коммуникацию «вульгарной карточной игре». Но что ж поделаешь, коль присутствует существенный изоморфизм! Опять же «вульгарными» карточные игры зовут в основном те, кто не может в них выиграть. В.К.]
Животные «состязаются» именно в умении устойчиво опережать противника в переборе демонстраций в сторону «повышения планки», от наименее эффективных демонстраций ко всё более эффективным, увеличивая и наращивая этот отрыв, пока две исходно равноправные особи не дифференцируют поведение, одна станет активным партнёром, другая пассивным, поведение первой будет управляющим относительно поведения второй, которое окажется управляемым. Первое выиграет взаимодействие, вторая проиграет (к брачным взаимодействиям всё сказанное тоже относится в полной мере). Последействие победы одной и поражения в другой проявляются в виде неравноценности их социального статуса и социальной связанности, и поскольку дифференцировавшееся поведение активного и пассивного партнёров оказывается взаимно комплементарным друг другу, так что дальше им выгодно взаимодействовать именно друг с другом, а не с «чужими» особями.
Вот как это происходит в агрессивных взаимодействиях домашних кошек. Конфликт между хозяином территории и «чужаком» распадается на три основные стадии. Первая – знакомство: характеризуется максимальным сходством в позномимической активности обоих, проявлением слабой акустической активности у «чужака».
Вторая фаза, соответствующая эскалации конфликта, выделяется резким увеличением числа градаций агрессивных поз и мимики у хозяина территории, он «повышает ставку» ритуализированной угрозы, чтобы «чужак» продолжил сопротивление или сдался. Обычно для «чужака» характерно растущее проявление состояния страха, которое отражается в позно-мимической активности, а также в разнообразии акустических сигналов, увеличении частоты их издавания и пр. Некоторая часть «чужаков» не сдаётся, а продолжает сопротивление, в этом случае они ведут себя как «хозяева» (Мовчан и др., 1990).
Третьей фазе, финалом которой является драка или позы подчинения проигравшей особи, соответствует поведение партнёров, промежуточное между состоянием максимальной агрессивности и максимального страха, с быстрым переходом от одного к другому и обратно, в зависимости от успеха/неуспеха демонстраций, собственных и оппонента. Всё это сопровождается повышенной акустической активностью обоих партнёров, их одновременными воеподобными криками. Однако в этих воях устанавливается устойчивая асимметрия между структурой сигнала будущего победителя и побеждённого (обычно это «хозяин» территории и «чужак»): поддерживается разница в частоте заполнения, составляющая в среднем 200 Гц. От второй фазы к третьей также происходит плавное уменьшение длительности самых высокочастотных сигналов и увеличение длительности низкочастотных, что вызвано ростом общего возбуждения кошек (Мовчан и др., 1990).
Если «чужак» выигрывает конфликт, он ведёт себя как «хозяин», а последний на собственной территории издаёт крики, соответствующие «чужаку». Следовательно, та поведенческая асимметрия, что устанавливается в ходе взаимодействия, связана именно с разделением на активного и пассивного партнёров.
Совершенно однотипный механизм разделения исходно «равноправных» особей по итогам конкурентного обмена демонстрациями описан в столкновениях самцов бойцовых рыб Betta splendens. Исследования M.J.Simpson (1968) показывают коммуникативное значение способности последовательно наращивать ритуализованность поведения по ходу взаимодействия, чтобы в каждой «точке» процесса устойчиво демонстрировать «значащие структуры» оппоненту (а он, в свою очередь, изо всех сил противодействует данной демонстрации и старается аналогичным образом «провести» свою). У Betta splendens и других окунеподобных рыб победа в агрессивных взаимодействиях самцов всегда достаётся рыбе с большей устойчивостью демонстрирования, но никогда – наиболее агрессивной особи.
Бóльшая устойчивость демонстрирования у бойцовых рыб проявляется a) как устойчивое предъявление партнёру самих сигналов = характерных образов «нужных» демонстраций в «нужные» моменты процесса, и б) как устойчивое развитие самих процессов обмена демонстрациями по определённой «траектории», прогнозируемой оппонентами и т.д. Каждый из них своими демонстрациями и действиями открытой агрессии пытается перенаправить развитие процесса в сторону приближения собственной победы, благодаря чему через некоторое время одна из рыб добивается в этом успеха, она выигрывает и, тем не менее, «течение» процесса остаётся устойчивым на всём его протяжении (как и общее направление).
Далее, агонистические демонстрации обоих самцов-противников настолько сопряжены, что для реконструкции механизма взаимозависимости действий животного нужды нет постулировать существования конфликта «нападение-бегство». Например, когда рыбки стоят «нос к носу», они поднимают жаберные крышки, когда стоят друг к другу боком, чаще всего медленно водят плавниками и бьют воду хвостом (направляют ударную волну на чувствительные органы боковой линии и на поднятые жаберные крышки противника, своеобразный аналог клевков и укусов). Если двух самцов разделить прозрачной перегородкой, в их взаимных угрозах быстро устанавливается комплиментарность. То один, то другой самец стоит головой к экрану, а противник в этот момент «повёрнут» боком к нему. Гораздо реже самцы стоят боком друг к другу, очень редко – «нос к носу» (Simpson, 1968).
Важно подчеркнуть – частота ударов хвостом увеличивается при растопыренных жаберных крышках противника, и она максимальна в момент, когда оппонент опустит крышки, следовательно, оба соперника поднимают жаберные крышки в своём собственном ритме, который определяется эндогенным уровнем агрессивности. Они реагируют ударом хвоста на поднятие крышек «партнёра». Победа достаётся тому, кто вынудит противника устойчиво опускать жаберные крышки и поворачиваться боком в момент, когда он сам с поднятыми крышками устойчиво выстаивает против прямой агрессии противника (Simpson, 1968).
Анализ реальных секвенций нападения и угроз Betta splendens подтверждает эти предположения. У рыбок, «угрожающих» собственному отражению в зеркале, постепенно увеличивается частота поднятия жаберных крышек, ударов хвостом и укусов; в этом случае частота всех трёх проявлений агрессии растёт с одинаковой скоростью. Следовательно, все три зависят от уровня агрессивных побуждений, и в процессе взаимодействия рыбке следует так распределить эту специализированную «энергию действия» между ритуализованными (подъём жаберных крышек с поворотом «нос к носу») и неритуализованными элементами (удары и укусы), чтобы устойчиво управлять поведением противника и в минимальной степени быть управляемым самому.
Выбор в пользу неритуализованной агрессии даёт немедленный и сильный, но неустойчивый эффект: наоборот, выбор в пользу ритуализованных демонстраций при устойчивости «рыбки с поднятыми крышками» к ударам и укусам второй рыбы, позволяет постоянно управлять поднятием жаберных крышек у противника. Проигрывает всегда рыбка, утратившая способность контролировать поднятие крышек у второй особи при эффективном управлении с её стороны.
Действительно, сперва оба соперника раз за разом «поднимают планку» ритуализированной агрессии: они отвечают бόльшим сопротивлением на приращение ритуализованной агрессии у оппонента. У обоих растет сумма времени, проведённого с «поднятыми» жаберными крышками; параллельно каждая рыбка сохраняет собственный уровень ритуализации агрессии, притом, что темпы роста степени ритуализованности поведения общие для обоих. В этот период поведение соперников, относящееся к неритуализованной агрессии, в значительной степени взаимозависимо: когда один самец играет или бьёт хвостом, то же проделывает другой, но каждая рыбка сохраняет собственный ритм демонстраций жаберных крышек (с поворотами).
В какой-то момент во взаимодействии происходит «перелом». Одна рыбка и дальше с прежней скоростью продолжает наращивать время с поднятыми жаберными крышками, в основном за счёт того, что перестаёт реагировать опусканием крышек на боковую стойку противника и выдерживает всё более интенсивные удары хвостом (Simpson, 1968). Другая же, наоборот, перестаёт поднимать жаберные крышки – но не из-за ударов или укусов противника (более редких, чем у неё самой), но из-за неспособности контролировать демонстрации (будущего) победителя. Ещё раз убеждаешься, что устойчивость демонстраций «значащих» структур в условиях растущего противодействия противника (источник которого – тот же самый уровень мотивации, который побуждает выбрать данную демонстрацию в ответ на данный сигнал) намного более значима для достижения определённого исхода взаимодействия, чем прямые эффекты воздействия на партнёра.
Следовательно, функциональное назначение ритуализованных демонстраций – передать информацию о возможностях разрешения конфликта, «открывшихся» в результате предшествующих действий участников, причём передать равным образом обоим оппонентам (и зрителям). В коммуникативной системе вида Betta splendens демонстрации - знаки возможностей решения проблемных ситуаций, воспроизводимых в его социальной системе, структурированной агрессивными отношениями между самцами (отсюда значимость «подглядывания» происходящих конфликтов для выбора агрессивного поведения самцов-зрителей и для выбора самок, Doutrelant, McGregor, 2000).
Реализация объявленных возможностей происходит через своеобразный выбор следующего сигнала и его стереотипное удержание, тогда как «опоздавший» партнёр всеми силами препятствует этому. Отсюда удары хвостом и укусы в ответ на демонстрацию с поднятыми крышками (Simpson, 1968).
Иными словами, обе особи направленно перебирают все демонстрации ряда в направлении от менее эффективных к более эффективным. С одной стороны, нужно опередить противника и добиться того, чтобы это опережение стало устойчивым и необратимым, тогда выиграешь. С другой стороны, процесс перебора должен быть устойчивым по направлению и скорости - раз установив эти параметры, каждой особи нельзя ни тормозить, ни забегать вперёд, в крайнем случае делать это постепенно, иначе следует остановка и срыв, а первенство переходит к ранее отстающему противнику.
Парадоксальным образом, в агонистической коммуникации будущий победитель больше демонстрирует, чем клюёт противника, в брачной - больше демонстрирует, чем пытается сближаться и спариться. И наоборот - будущий проигравший, чьё поведение после дифференциации ролей окажется управляемым и зависимым от выигравшего, устойчиво "отстаёт" в переборе демонстраций, но зато первенствует в ударах, клевках и т.п. актах прямой агрессии (в брачных взаимодействиях - в попытках силового спаривания, если это самец, и сближения с подставлением, коли самка). Если он потерпел поражение в собственно организованном обмене демонстрациями, уступил и отстал в этом процессе, он может надеяться лишь на то, чтобы помещать демонстрировать оппоненту с должной стереотипностью, остановить и сорвать демонстрирование у него - тогда получает шанс вырваться вперёд.
Задача уже выигрывающей особи противоположна - на удар, клевок и укус отвечать лишь усилением стереотипности демонстрирования, чтоб тем самым приблизить выигрыш взаимодействия в целом. А уж после того, когда уровень мотивации проигравшей особи упадёт, а её социальная связанность с победителем, напротив, повысится, можно будет на ней безнаказанно отыграться за её наглые клевки...
Так, в агонистических взаимодействиях тиляпии Зилля Tilapia zillii обнаружено, что победитель гораздо больше демонстрирует, чем бьёт и кусает противника. Напротив, проигрывающие особи бьют и кусают противника в ответ на его демонстрации значительно чаще, чем демонстрируют (Neat, Huntingford, 1997; Neat, 1998; Neat et al., 1998).
То же самое отмечено в анализе репертуара агонистических реакцией белоглазок Zosterops lateralis, и тактик использования разных реакций во взаимодействии. Он содержит демонстрации (вокализация, широкое раскрывание клюва с выпадами в сторону противника, трепыхание крыльев и пр., всего 9 элементов) и действия (клевки, погони, подскоки, замещающие прыжки, из которых состоят открытые драки). Большинство птиц, инициирующих агонистические контакты, и все птицы, выигравшие их (не всегда инициаторы), начинают контакт с демонстрации, а не с действия, и гораздо больше демонстрируют на протяжении контакта по сравнению с проигравшими.
Последние наоборот, больше демонстрируют открытой агрессии, чаще нападают и устраивают погони, но проигрывают в процессе обмена демонстрациями. Все птицы-победители, во-первых, отвечают демонстрированием на открытую агрессию оппонента: переходят к более эффективным демонстрациям или удерживают данную подчёркнуто стереотипно. Во-вторых, по мере развития конфликта, и увеличения уровня агрессивности обоих участников (что видно по учащению ударов и погонь в паузах между демонстрациями) поведение победителей становится всё более ритуализованным, обмен демонстрациями вытесняет открытую агрессию, акты которой приурочиваются лишь к моментам смены демонстраций. Побеждённые, напротив, интенсифицируют проявления открытой агрессии параллельно росту эффективности сигналов и, в конце концов, «проигрывают гонку», принимая позу подчинения или спасаясь бегством (Kikkawa, Wilson, 2002; Kikkawa, 1987).
Вообще, эта «парадоксальная сдержанность» тех участников, которым достаётся выигрыш (предпочитающих стереотипное демонстрирование вместо прямого действия даже тогда, когда их преимущество выявилось в полной мере) обнаружена во всех специально исследованных процессах коммуникации у самых разных видов и может рассматриваться как универсалия. Поэтому можно утверждать, что успешные участники взаимодействия подвергают себя риску открытой агрессии со стороны менее успешных партнёров именно ради устойчивости приёма-передачи информации о необходимых следующих действиях через демонстрации – знаки-посредники в информационном обмене. Такой расчёт оправдывается у всех видов, где вообще возможен устойчивый и направленный обмен демонстрациями между особями, - даже при существенных различиях в физической силе, уровне мотивации, социальном ранге и статусе участников коммуникации, причём различиях не в пользу особи, выбравшей демонстрирование.
Следовательно, чтобы выиграть взаимодействие, надо выиграть в организованном процессе обмена демонстрациями, подчинённом правилу «повышения планки». А для этого надо прогнозировать вероятное поведение противника по сигнальным значениям прошлой и текущей демонстраций, «ловить» тенденцию изменения от первой ко второй, на её основании прогнозировать демонстрацию следующую и реагировать именно на неё, а не на релизерный эффект текущей демонстрации. Эффект нужно просто выдерживать, как выдерживает боксёр удар противника, по нему автоматически реконструирует тактику боя и, поняв её, проводит собственный удар. То же самое верно и для доминошников-шахматистов, аналогия с которым столь же продуктивна для понимания коммуникации животных, только им после каждого «хода противника» надо не выдержать боль, а подавить возбуждение или тревожность, стресс.
Вот как, например, это происходит в «дуэлях кивания» у тетеревов на току, где особенно ярко видна роль определённым образом организованного процесса обмена демонстрациями в установлении асимметричных отношений между самцами-владельцами соседних территорий. Асимметрия связана с тем, что из двух исходно равных самцов один начинает выигрывать эти «дуэли кивания», а другой всё чаще проигрывает их. Первый становится доминантом и повышает свой шанс продвинуть территорию ближе к центру тока, в место, более привлекательное для самок, второй оказывается подчинённым и его «продвижение в центр» существенно затормаживается (Лысенко, 1985, 1987).
Определяется это исключительно эффективностью сигнального использования позных и акустических демонстраций, но задаёт «доминирование» первой особи над второй далеко за пределами взаимодействий и конкретных участков, почти на всей территории тока. Границы между территориями отдельных самцов на току чётче всего проведены на так называемых «ключевых участках» - точно фиксированных площадках 1,4-2 м в поперечнике. Участки разделяют «пограничные полосы». К периферии тока ширина полос в целом возрастает и доходит до 5 м.
Вторжение соседнего самца получает ритуализированный ответ в форме жёстко структурированных серий демонстраций под общим названием «параллельной дуэли» и «дуэли кивания» (Лысенко, 1985). Это происходит в случае, если (и когда) нарушитель уверенно направляется к ключевому участку (вариант развития событий №1). Ритуализация территориальной агрессии самцов максимальна именно на ключевом участке и гораздо ниже в столкновениях в пограничной полосе.
Пока самец-нарушитель и владелец участка перемещаются друг относительно друга, их демонстрации образуют так называемую «параллельную дуэль». Собственно «дуэль кивания» начинается после остановки с переходом к более интенсивным демонстрациям на месте.
Территориальный конфликт инициируется двумя способами. Во время патрулирования петухи подходят друг к другу на границе или нарушитель летит навстречу владельцу демонстративным полётом. Затем самцы разворачиваются боком друг к другу и с бормотанием движутся в одном направлении, поддерживая небольшую дистанцию между собой.
Пройдя несколько метров, петухи останавливаются и разворачиваются «лицом к лицу». Далее возможны два варианта. Во-первых, срыв взаимодействия: совершив 2-3 демонстративных прыжка, самец вступит в драку. Во-вторых (чаще), птицы переходят к «дуэлям кивания» - упорядоченному обмену ритуализованными демонстрациями (ход и порядок которого позволяет чётко зафиксировать исход взаимодействия и определить победителя с последствиями для дальнейшего поведения обоих птиц).
Несмотря на высокую интенсивность движений, последние остаются весьма стереотипными, а взаимодействия – ритуализованными на всём протяжении «дуэли кивания». Противники так и не вступают в физический контакт: хотя головы разделяет лишь несколько сантиметров, корпуса птиц слегка отвёрнуты в сторону от противника, оси тел параллельны. С этой «стартовой позиции» птицы совершают резкие кивки, изгибая шею и наклоняя голову вниз. Обмен кивками явно соревнователен, обе птицы убыстряют темп и экспрессию кивков, кивки следуют целыми сериями по 15-20, и при этом каждый петух старается следующую серию начать на мгновение раньше противника – чтобы устойчиво опережать его и в последующем.
Поэтому секвенции кивков сперва следуют почти синхронно, затем сопротивление одной из птиц ослабевает, и кивки обоих петухов чередуются друг с другом, причём чётко выделяется ведущий и ведомый в процессе обмена демонстрациями. Перемены ролей самцов в таком «соревновании» бывают достаточно редко, лишь в 10-20% случаев, хотя это вполне возможное событие. С киванием сопряжён еще целый ряд сопровождающих экспрессивных реакций. Петухи часто переступают на месте, совершают синхронный поворот корпусом к противнику – но при полном сохранении параллельной ориентации тел (Лысенко, 1985, 1987).
Ритмика дуэлей кивания имеет два возможных исхода. Первый: если оба соперника выступают синхронно и не выявляется явный лидер в «кивании», они одновременно заканчивают взаимодействие и неторопливо двигаются на свои территории в вертикальной позе один мимо другого. Такие взаимодействия нельзя считать успешно завершёнными в смысле безрезультатности контакта для установления асимметрии между партнёрами. Потратив время на взаимодействие, они так и не дифференцировали поведение.
Такой исход социальной коммуникации можно считать нулевым, если птицы расходятся мирно, или отрицательным, если он заканчивается ожесточённой, ни к чему не приводящей атакой. Данная классификация исходов социальной коммуникации вполне подходит для любых контекстов общения - ухаживания, предупреждения об опасности, умиротворения партнера, а не только угрозы, ведь сближение партнёров с соответствующими демонстрациями также может привести к успешной дифференциации ролей, а может быть сорвано дракой или уходом.
Второй вариант ведёт к положительному исходу взаимодействии, который позволяет точно установить победителя и побеждённого. Один из самцов прекращает кивки раньше другого, временами пытается восстановить их и снова останавливается, как будто демонстрации противника сбили его с некого устойчивого ритма.
Он пытается, но не может его найти. Этот (уже побеждённый) самец встаёт перед победителем в вертикальной позе, иногда он поворачивается влево или вправо вместе с поворотами победителя. В ответ на вертикальную позу самец-победитель переходит от кивания к выпадам в направлении красных бровей неподвижного самца, тот разворачивается боком и бежит на свою территорию. Победитель сперва бросается следом, но, зайдя убежавшему противнику «в тыл», также принимает вертикальную позу и плавно следует обратно на участок.
Здесь очевидно, во-первых, возрастание агрессивной мотивации самца на всём протяжении дуэлей кивания, во-вторых, то, что вплоть до завершения контакта их взаимная агрессия нигде не сбрасывает ритуализованной формы. Только ритуализованная форма выражения агрессивных (или любых иных) побуждений (сексуальность, страх) позволяет внешнему наблюдателю чётко зафиксировать результат конфликта и установить не только победителя, но сигнал, определивший его исход (в нашем случае – тот «кивок», за которым оппонент замирает в вертикальной позе).
Но возможен ещё один вариант срыва взаимодействия, когда взаимная агрессивность самцов уже в самом конце процесса не удерживается под ритуальной оболочкой и прорывается в открытой форме. Самцы, одновременно прекратившие «кивание», не двигаются, остаются в прежней позиции. После нескольких чуффыканий оба тетерева клюют землю, затем обе птицы клюют в направлении бровей противника, дальше клевки сопровождаются прыжками, переходящими в драку (Лысенко, 1987).
В отличие от ритуализованных взаимодействий, в драках исход всегда остаётся неопределённым. Даже если один петух гонит противника с территории, перейдя через границу, он сразу же атакуется побеждённой птицей. Следовательно, асимметрия в отношениях так и не установлена, и может быть установлена лишь средствами успешной коммуникации.
Из всех форм территориальной агрессии самцов лишь ритуализированные «дуэли кивания» однозначно детерминируют исход конфликта, позволяют чётко определить наступающего победителя и отступающего побеждённого в том взаимном мельтешении чрезвычайно возбуждённых самцов между крошечными участками, собственным и чужим, которое происходит на току[1].
Только ритуализованные стычки получают значительное последействие и влияют на последующее поведение территориальных самцов. Победители в дальнейшем чаще вторгаются на чужие участки, уверенней проследуют прямо на ключевой участок, побеждённые всё чаще уклоняются от сопротивления «активным агрессорам».
Если подчинённый петух нарушает границу чужого участка, он надолго задержится в «пограничной полосе», не решаясь следовать на ключевой участок. «Нерешительность» в территориальных захватах больше всего свойственна молодым самцам. Таких птиц хозяин территории атакует немедленно в пограничной полосе без каких-либо вступительных демонстраций (Лысенко, 1985, 1987).
Ритуализованная агрессия в виде перемещений в «горизонтальной позе» и «дуэлей кивания» при таком развитии событий появляется много реже, чем на ключевых участках (вариант №2). В неритуализованных конфликтах однозначность выявления победителя и побеждённого существенно ниже: сильно смазана грань между бегством от преследующего победителя, отлётом слабейшего с прерыванием стычки и разлётом обоих.
В неритуализованных конфликтах чаще всего видишь именно переходные или неопределённые варианты трёх возможных завершений стычки. Напротив, демонстрация ритуализованной агрессии в «дуэлях кивания» позволяет подчеркнуть и зафиксировать определённый исход взаимодействия, сделав его «очевидным» и «общепонятным» для всех соседних самцов, не говоря о самих участниках стычки (Лысенко, 1985, 1987).
Развитие конфликта по варианту №2 впоследствии не меняет территориальных амбиций тетеревов. В отличие от варианта №1 неположительные исходы взаимодействий «не считаются» ни при дифференциации ролей самцов на току, ни при формировании устойчивых страт самцов разного ранга, последовательный переход между которыми на протяжении жизни составляет стратегию каждого из них.
Наконец, вторжение происходит почти беспрепятственно, если нарушитель «активно уклоняется» от агрессии владельца (вариант №3). Начав движение на ключевой участок, нарушитель как бы передумывает и затем отступает обратно, никак не реагируя на агрессию хозяина. Последний не преследует этих пассивных самцов: он сразу заворачивает на ключевой участок, где чуффыкает или выполняет пару демонстративных прыжков. Пассивная реакция на территориальную агрессию чаще видна в период, когда собственная активность самца оказывается ниже, чем у соседей (Лысенко, 1985, 1987).
Уровень активности определим по интенсивности дискретных демонстраций на месте, демонстративных прыжков и полетов, которыми птицы на току вынуждены заниматься почти непрерывно. Он наиболее понижен у самых низкоранговых самцов на краю токовища. Поэтому развитие событий по третьему варианту, повторяясь, закрепляет у периферийных самцов стратегию пассивного избегания агрессии более центральных особей. Напротив, брачные демонстрации низкоранговых самцов не только вполне сохранны, но даже более интенсивны, чем у их успешных антагонистов в стычках. Они могут устойчиво преследовать самок и успешно копулировать даже под «давлением» непрерывной агрессии доминантов.
Соответственно, развитие событий в процессе общения по варианту №1 означает положительный исход взаимодействия, по №2 – отрицательный и по №3 – нулевой исход.
Вообще, организация обменов агонистическими и брачными демонстрациями в коммуникации животных крайне сходна с известной карточной игрой ud-and-down: это типа тренировки к преферансу, где на каждом кону ты рассчитываешь, сколько взяток возьмёшь, и тебя наказывают как за превышение, так и за невыполнение объявленного. С каждым кругом число карт на руках увеличивается, и каждая карта есть, с одной стороны, способ покрыть карту противника, то есть как бы канал специфической стимуляции, если перевести обсуждение в этологические термины. С другой стороны, это знак, один из элементов знаковой системы карт, знание которых позволяет игрокам прогнозировать следующие возможные ходы тем точнее, чем больше таких ходов уже сделано.
[1] Такое различение важно прежде всего для самих птиц, а не для наблюдателя. Этолог заинтересован только в изучении пространственно-этологической структуры тока, но у каждого самца свой собственный, «жизненный интерес» к возможностям точной оценки побед и поражений ближайших соседей в территориальных конфликтах. Действительно, чёткая демаркация границ территорий и устойчивость их взаимного расположения на току достигается лишь при преобладании среди конфликтов максимально ритуализованных взаимодействий с определённым исходом, позволяющим чётко отделить победу от поражения. Напротив, каждое учащение взаимодействий с неопределённым исходом немедленно оборачивается дезорганизацией пространственной структуры тока – неустойчивостью положения территорий, частыми перелётами самцов через границы соседних участков со вторжением на участки птиц, не являющихся прямыми соседями данной особи, нестабильностью положения ключевых участков, наиболее существенных с точки зрения брачных демонстраций самца (Лысенко, 1985).