Хочу перечислить некоторые эмпирические примеры в пользу эпигенетической концепции эволюции М.А.Шишкина (её обычное изложение включает много умных и сложных рассуждений, а вот ярких натуралистических примеров мало).
1. Если мы зададимся вопросом – каким образом сохраняется адаптивное значение признаков фенотипа и константность видового фенотипа в целом, то увидим, что динамика факторов, способных изменить то и другое, «не зависит от приспособленности особей популяции. Сочетание этих двух независимых и постоянно действующих факторов означает, что сохранить адаптивное значение признаков может только стабилизирующий отбор. Однако он сохраняет не гены, а признаки фенотипа.
Ярким примером эффективности стабилизирующего отбора, сохраняющего аадаптивность признаков фенотипа, вопреки генетическим изменениям, является открытое Баклушинской (2005) необычное определение пола у двух видов слепушонок – горной Elobius lutescens и восточной E. tancrei. Как известно, у млекопитающих определение пола на уровне хромосом ХХ/ХY. В онтогенезе половая дифференциация определяется ключевым геном SRY, запускающим сложную систему порядка 10 или более взаимодействующих генов, контролирующих формирование мужского пола. В противном случае формируется женский пол.
У E. lutescens определение пола на уровне хромосом ХО/ХО. У E. tancrei оба пола имеют по две Х хромосомы (ХХ/ХХ). Ген SRY у этих видов не обнаружен. Два других гена Pisrt1 и Foxl2, участвующие в дифференциации другого пола, у E. Lutescens есть у обоих полов. Какие гены определяют пол у этих видов – неизвестно, но и имеющихся данных достаточно для утверждения, что фенотипическое выражение половых различий, важнейший адаптивный признак, поддерживается стабилизирующим отбором вопреки генным и хромосомным изменениям» (А.С.Северцов, 2008. Эволюционный стазис и макроэволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. С.7-8) [ген SRY также не найден у колючих мышей рода Tokudaia с архипелага Рюкю, но вполне присутствует у афганской слепушонки E.fuscocapillus, и у неё онтогенетическая детерминация пола ничем не отличается от обычной для млекопитающих. При этом генетический анализ показывает, что горная и восточная слепушонки утратили У-хромосому полностью, а не только пусковой ген каскада детерминации пола, см.статью И.Ю.Баклушинской, Е.А.Ляпуновой «Слепушонки – исключение из многих правил» - В.К.].
2. Выясняется, что набор клюючевых генов, задействованных в формировании гомологичных структур (например, сегментов тела насекомых), а также особенности экспрессии этих генов во многом определяются морфологией яйцеклетки и экологией раннего развития. Разметка сегментов у эмбриона дрозофилы осуществляется с помощью белков – факторов транскрипции, являющихся продуктами гомеобокс-содержащих генов (например, гена even-skipped). Эта разметка происходит на стадии синцитиальной бластодермы, когда границы клеток ещё не сформированы, и ничто не создаёт препятствий для диффузии белковых молекул. Существуют, однако, насекомые, яйцеклетки которых содержат мало желтка (например, наездники, откладывающие яйца в тело гусениц). Олиголецитальные яйцеклетки могут дробиться полностью, минуя стадию синцития.
В этом случае формирование диффузионных градиентов белков – факторов транскрипции – невозможно, поскольку они неспособны самостоятельно преодолевать клеточные мембраны. Так выяснилось, что у наездника Aphidius ervi гомеобокс-содержащий ген even-skipped не вовлечён в разметку сегментов. Очевидно, эмбрионы данного вида используют для этой цели другие (возможно, сигнальные) молекулы. У наездника Copidosoma floridanum ген even-skipped, как и у дрозофилы, используется для разметки сегментов тела. Однако, продукт этого гена маркирует не область межсегментной границы (как у дрозофилы), а каждый будущий сегмент отдельно, образуя узкую полоску шириной в 1-2 клетки (Grbič M., 2000. "Alien" wasps and evolution of development // BioEssays. Vol. 22. P.920-932 + это).
3. «...формирование плана строения в одной и той же таксономической группе (например, сегментация насекомых) может быть связано с активностью разных ключевых генов. Так, в формировании передне-задней оси у эмбриона дрозофилы большую роль играет белок – продукт гена bicoid, экспрессирующийся во время оогенеза. Этот белок образует градиент с максимумом на переднем полюсе оси эмбриона и служит основой для дальнейшей разметки яйцеклетки. У других насекомых, например, у жуков и прямокрылых, для создания градиента с максимумом на переднем полюсе яйцеклетки используются продукты других генов. В ряде случаев этот градиент совсем не устанавливается, и дифференцировка передне-задней оси тела основывается на других молекулярных механизмах» (Из учебника теории эволюции А.С.Северцова).
4. Эффективность отбора по некоторому признаку (с дивергенцией по данному признаку в сопоставляемых популяциях) при нулевой наследуемости последнего. Так, головастики звенигородской и соловецкой популяции травяной лягушки Rana temporaria отличаются по признакам темпов роста и скорости развития, эти различия, безусловно, созданы и поддерживаются отбором, явно адаптивны и т.п., при нулевой наследуемости обоих признаков у этого вида, также как у других бесхвостых амфибий. Темпы роста и развития (скорость прохождения последовательных стадий, с 1-й по 39-ю) у головастиков максимальны при некой оптимальной плотности, примерно 3 особи на
Так вот, соловецкие головастики практически не реагируют подобным образом на повышение плотности. Она у них не тормозит развитие и не повышает отход, почему они завершают метаморфоз на 2 месяца быстрее подмосковных.
Адаптивность этих отличий понятна. Соловецкие лягушки живут в более суровых условиях близ северной границы ареала: осенние заморозки на Соловках начинаются в 10-х числах сентября, под Москвой – в 20-х, весенние заморозки кончаются в конце мая и около 10 мая соответственно.
Следовательно, видим явное эволюционное изменение в толерантности к плотности между популяциями, произошедшее на фоне нулевой наследуемости признаков. Единственное объяснение может быть то, что эволюция шла по схеме Лукина-Шмальгаузена-Уоддингтона, то есть путём генокопирования модификационных изменений (Северцов А.С., 1995. Популяция как объект естественного отбора // Экология популяций: структура и динамика. Мат-лы совещания. Т.1. М.: РосСХА. С.42-62.).
5. Из рассмотрения механизмов экспрессии следует, что для формирования полипептидной цепи недостаточно одной только нуклеотидной последовательности – кроме собственно генного «текста», нужна регуляция продуктами экспрессии других генов, «прочтение» которыми во многом определяет «текст». То есть признак не может быть моногенным даже на уровне первичных продуктов экспрессии; тем не менее существуют признаки фенотипа, наследуемые по законам Менделя и рассматриваемые как моногенные. На самом деле это всегда результат отбора на преобразование (сблочивание) генетических механизмов фенотипического выражения признаков, в «кибернетическом отношении» сходный с эволюцией систем превращения у амфибий.
***
Конечно, те идеализации «геноцентризма» и «СТЭ», которые «отбрасывает» эпигенетическая концепция М.А.Шишкина (прежде всего, что новые признаки создают генетические изменения, не отбор, отбор лишь «перетасовывает» генофонды в «мешках» - популяциях) своё время были совершенно были необходимы. Лишь уверенность авторов «Нового синтеза» в том, что они и есть реальность, дала начало тому прогрессу молекулярной биологии и исследований в области генетики развития, на основе которого было показано, что это – таки идеализации. Сейчас важно вовремя эти «отслужившие своё строительные леса» убрать, чтобы не задерживали развитие эволюционной теории; отдельный и особенно интересный вопрос, каково было бы состояние проблемы осуществления признака, если бы развитие эволюционной теории в 40-80-х гг. определялось, условно говоря, «программой Северцова-Шмальгаузена-Лукина-Уоддингтон
Тут ужасно хочется узнать у гг. молекулярных генетиков – как так получается, что генное обеспечение онтогенетической детерминации пола, стабильно характеризующее всех плацентарных (и значит, мнится, эволюционно существенное! Филогенетически консервативное!) вдруг раз – и у какой-то слепушонки меняется вдруг невесть на что, притом что у близкого вида детерминация пола оказывается вполне банальной, и оба вида-то специалисты-то различают с трудом! Чем таким кардинальным отличается один вид от другого, что у него реализуется столь крупное изменение (которое, как кажется, должно различать подклассы, ну отряды, но не близкие виды одного рода!), и что общего у слепушонок с колючими мышами, что данное изменение реализуется в обоих группах?
А если это не «эволюционное изменение», а «поломка», умеют ли нынешние представления о дивергенции генов, запускающих подобные каскады в онтогенезе, в разных филогенетических ветвях, как-то предсказывать, что и где будет «ломаться»?
А то, может быть, у какого-нибудь перуанского иглистого хомячка, трудно отличимого от близкого ему оринокского иглистого хомячка, сходным образом на что-то ещё заменится Sonic Hedgehog – важный морфоген, концентрационные градиенты продуктов которого задают «разметку» тела, почек конечностей и т.п., благодаря чему они дифференцируются правильным образом в переднезаднем направлении. Ген гомологичен у человека и дрозофилы, и присутствовал у их общего предка, который явно не имел ни конечностей, ни сегментации; разные варианты этого гена отличают разные филогенетические ветви у млекопитающих, а его выключение на определённой стадии развития почек конечностей китообразных задаёт их специфическое недоразвитие у данной группы. То есть вроде бы это столь же важный организатор как хорда, и миохордальный комплекс, но, может быть, где-то кто-то и вместо него использует новоделы и суррогаты вроде вышеописанных для определения пола?
Если генные тексты – это своего рода конвейер, на котором «собираются» разные части фенотипа, после «объединения» и рождения в виде целого организма проходящие «испытание» отбором, как некоторым ОТК, почему в одних случаях «генный конвейер» устойчивей собираемых на нём «моделей», а в других, наоборот «модели» устойчивее «конвейеров»? каковы граничные условия, при которых действуют первые закономерности, а при которых вторые?