Подарок на Новый год для этологов

Статья про историю интерпретаций классических экспериментов Тинбергена с «автоматическим» клеванием чайчатами красного пятнышка на родительском клюве, из которой, вместе с  другими опытами, выросло то представление о релизерах, которое стало доминировать в сравнительной этологии в период её расцвета в 1950-60-е годы. [оно немного отличается от исходных лоренцовских идей 1930-х годов, но это отдельная тема].

Там рассказывается «история идеи»: сперва существуют опыты, из которых рождается блестящая теория (вот одна из первых публикаций работы Тинбергена про красное пятнышко и другие «парадные примеры» релизерной концепции, «Physiologische Instinktforschung». Увы, не самая первая, а третья – первые две были на голландском и датском, а такие мало кто прочтёт). Теорию подхватывают и начинают развивать, и в первую очередь сам автор,  в своём развитии она отрывается от исходных опытов, забывает про связанные с ними условия и ограничения. И в этом полёте теоретической мысли сам автор начинает о тех давних опытах рассказывать иначе, чем это было на самом деле – немного иначе, конечно, но значимо иначе.

Отсюда возникла мысль перепоставить классические опыты отцов-основателей классической этологии, чтобы нынешнее поколение исследователей получило представление об условиях и ограничениях эксперимента, родившего великую теорию, поскольку они задают область определения и область значений этой теории. А то про ограниченность этих областей в теоретическом парении следующие поколения начинают забывать. А потом одна крайность сменяет другую – обнаружив частичную несправедливость концепции на частных примерах, её отвергают целиком именно потому, что претендовала некогда на всеобщность – как хорошо описал Е.Н.Панов в «Судьбах сравнительной этологии» (Зоологический журнал.2005. №1), именно это и произошло с данной наукой.

Ну и конечно, подобная перепостановка нужна, чтобы дать представление о мере неточности и степени изменчивости полученных результатов, ведь исследователь на основе статистического результата опытов делает «абсолютные» заключения о причинно-следственных связях, детерминирующих ту или иную систему; неточность  и изменчивость результатов может показывать нам, что он не только неверно определил связи, что они не существуют или не существенны для системы, но и что он неверно выделил всю систему. При этом неверное выделение системы может не только ослаблять тестируемое в опыте действие отыскиваемых причинно-следственных, но и усиливать его.

На утятах были перепоставлены известные опыты с гусятами, которые реагировали затаиванием на модель с короткой «шеей» и длинным «хвостом», когда её демонстрировали «шеей вперёд» (так что она напоминала силуэт ястреба), и не реагировали, если её тянули «хвостом вперёд» («гусь») , и были получены несколько иные результаты, чем описывается в учебниках. Самое интересное, это существенное социальное влияние на реакцию: утята, которых тестировали в группе, преимущественно затаивались, при индивидуальном тестировании – бегство и вокализация (не лучшая реакция на ястреба, вообще говоря). Соответственно, обе группы в среднем дифференцировали «ястреба» и «гуся» скорей правильно, чем нет, но при тестировании в группе и индивидуально точность дифференцировки отражают разные параметры. В первом случае максимально различается вероятность затаивания на «ястреба» и «гуся», а различия по дистанции бегства и в вокализации не значимы, во втором – наоборот (и самым «чувствительным» параметром к отличию гуся от ястреба оказывается дистанция бегства). Точность дифференциации улучшается при повторных показах модели, и в случае «гуся» улучшается хуже, чем на «ястреба».

И напротив, реакция бегства от «ястреба» была вполне чёткой, «автоматичной» и детерминируемой «страшным» силуэтом у цыплят домашних кур, а в сигнальной системе курицы присутствуют 3 дифференцированных сигнала-символа соответствующих типов опасностей – «наземной тревоги», «воздушной тревоги» и «пищевой», который помимо побуждения к поиску корма, работает как отбой соответствующих опасностей. То есть для того, чтобы реакция на релизеры была именно такой, какой её мыслили отцы-основатели, эти самые релизеры должны быть общими знаками возможностей разрешения конфликтов, которые [возможности] птицам «предоставляет» система-социум, объединяющая разных петухов-куриц с их птенцами, или как в случае с гусятами – разных птенцов в группки.

[«конфликт интересов» в данном случае – между продолжением кормления и его прерыванием, чтобы затаиться. Сигналы воздушной опасности, приходящие извне, передают информацию, на основе которой каждый цыплёночек решает для себя, насколько высок его собственный шанс быть пойманным, и принимает решение – кормиться, или нет, в какой степени затаиваться и т.п. А  дальше уж действует естественный отбор, сохраняющий более информативные сигналы и особей, принимающих лучшие решения; они же оказываются наиболее чувствительными к действию сигналов и наиболее честными при продуцировании последних – В.К.].

Вот ещё пример, о котором писал ранее.

Наконец, в Лейденском университете, где работал сам Тинберген, перепоставили его знаменитый опыт с клеванием чайчатами красного пятнышка, с использованием точных копий моделей, которыми тестировали чаек в 1940-х годах.  Когда рассказывают о нём на лекциях, обычно утверждается, что эксперимент показал чёткое предпочтение красного пятнышка. На деле модель с чёрным пятном была более предпочтительной, чем с красным, и самой предпочтительной из всех предложенных, что хорошо видно в первой публикации собственно экспериментальных данных. Позднее Тинберген  приписывал этот неожиданный исход своей методологической ошибке: модель с красным пятном предъявлялась существенно чаще, чем все остальные, потом, мол, он исправил этот дефект и всё стало хорошо. На самом деле эти опыты так и не были поставлены.

Авторы статьи поставили опыты с тинбергеновскими  моделями, во-первых, по той схеме, которую он описывал позднее, когда все модели с разными пятнышками на клюве предъявляются одинаково часто. Во-вторых, по той схеме, которая была на самом деле, когда модель с одним красным пятном предъявляется существенно чаще, чем все остальные (видимо, потому, что экспериментатор нюхом чувствует её важность). Оказалось, интуиция Тинбергена не подвела. При равном предъявлении моделей та, которая с одним красным пятном на подклювье, имеет явное преимущество, а вот когда её начинают предъявлять чаще, чайчата быстро теряют к ней интерес.

Реально всё ещё интересней: некоторая часть даже взрослых чайчат, клюёт неточно, даже когда вроде хочет попасть в пятно, попадает в пространство или в глаза модели. Когда птенец только вылупится, он клюв и пятно на нём различает существенно хуже, он не распознаёт образа, который должен различить, у него есть некая «болванка» инстинктивной реакции, которая улучшается от практики, пока не начнёт точно дифференцировать и клюв, и пятно, и чётко попадать во второе.

Таким образом и идёт поступательное развитие науки. Великая теория, оказавшаяся в некотором забвении из-за претензий на всеобщность, уточняет «область определения и область значения» собственных конструкций, отделяет концептуальную часть от эмпирических обобщений и, я думаю, в конце концов восстановится «на повышенном основании».