Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Category:

Нетрадиционные системы видового распознавания у птиц.

Когда речь идёт о распознавании своего вида у птиц, где птенцов воспитывают свои собственные родители, то развитие таких систем изучено более или менее неплохо. Там говорят об импринтинге (запечатлении), когда в определённый чувствительный период птенцы с родителей, их облика и вокализации птенцы «выучивают» референтные характеристики своего вида и/или «правильного» брачного партнёра (половое запечатление).

Почему «выучивают» в кавычках? Во-первых, импринтинг – это особый вид обучения, который потом недоступен переделке, чем и отличается от всех других форм обучения. Во-вторых, в песне каждого самца воробьиных птиц (в меньшей степени во внешнем облике, в хореографии движений при пении) можно различить видовой тип и индивидуальные вариации. Певчие птицы тем и отличаются от неворобьиных, что для непосвящённого наблюдателя в первую очередь заметны индивидуальные вариации или местные диалекты, видовой тип за ними скрыт, его приходится реконструировать, сравнивая репертуары разных самцов. И птенцы слышат в первую очередь индивидуальные вариации, а вот «выучивают» тип – видоспецифическую структуру песни, и в начале собственного пения молодые самцы воспроизводят в первую очередь его, индивидуальные вариации приходят потом. Поэтому импринтинг – это скорей не обучение, когда обучаемый сам структурирует своё поведение нужным образом, а «оттискивание», когда воздействие пения и всего поведения учителя структурирует будущее поведение молодых, как печать оттискивает на воске.

Но понятно, что всякое общее представление о системах распознавания своего вида должно работать и на тех видах птиц, чьи птенцы вырастают вообще без родителей (сорные куры), или которых воспитывают чужие родители (облигатные гнездовые паразиты: значительная часть видов кукушек, воловьих птиц, все райские вдовушки и медоуказчики, черноголовая утка). Как работают системы распознавания у них, сейчас только-только начинает проясняться: Ann Göth и Marc E. Hauber составили подробный обзор, а я его коротенько перескажу.

У сорных кур птенцы никогда не видят родителей, поскольку развиваются в инкубаторах из гниющих листьев (или вулканического пепла), где отец лишь регулирует тепло. Точней, птенцы сорных кур могут контактировать с родителями эпизодически или случайно, но они всегда расходятся с ними по биотопу.

Соответственно, у них видовое распознавание может быть (должно быть,скорей всего будет) врождённым. Пока в этом плане изучили лишь кустарникового большенога (Alectura lathami), для которого данная гипотеза подтвердилась. Птенцы вылупляются асинхронно, но потом объединяются в одновидовые группы, реагируя, во-первых, на характерный для птенцов этого вида силуэт и специфическую ритмику движений клевания, во-вторых, на неразличимую глазом окраску в УФ цвете на голове, шее и груди «своих» птенцов, которой нет у «чужих». Первый тип сигналов обеспечивает обращение внимания на возможных «своих» птенцов, заставляет приблизиться, по вторым делается окончательный выбор.

Птенцы вылупляются асинхронно в разных «инкубаторах», широко разбросанных по территории местной популяции, и до объединения в группы скрываются в густой растительности. Они отлично камуфлированы и, в отличие от других куриных птиц, у них отсутствует громкий контактный крик, с помощью которого затаившийся птенец информирует родителей о своём местонахождении. Они прекрасно могут добывать корм в одиночку, обладают врождённой системой распознавания хищников «с земли» и «с воздуха», так что их выживание не зависит от других особей. Поэтому птенцы сорных кур не нуждаются в контактах с конспецификами – такого рода, в которых цыплята других куриных импринтируют видоспецифические стимулы для распознавания.

Действительно, Wong (1999) показал, что цыплята A.lathami не способны к импринтингу конспецификов в тех условиях, которые наиболее благоприятны для импринтинга у цыплят домашних кур. Вонг повторил классический эксперимент Гесса, когда цыплёнок следует за шариком или другой фигурой, движущейся в своего рода карусели на арене, и запечатлевает его (иногда схема эксперимента включает барьеры и другие препятствия, которые должен преодолевать птенец, следующий за удаляющейся от него фигурой). Цыплята домашних кур следовали за удаляющимся от них шариком и запечатлевали его, а цыплята кустарниковых индеек – нет.

Несмотря на разновременное вылупление в разных местах и отсутствие визуального импринтинга, цыплята кустарниковой индейки очень быстро формируют группы из птенцов одного возраста. Они никогда не объединяются с птенцами других совместно-обитающих куриных птиц (а также очень похожих трёхпёрсток), или с взрослыми Alectura lathami; значит, как-то друг друга находят и распознают «свой» вид и возраст. К возрасту 100 дней почти все птенцы уже агрегированы в плотные скопления, которые приурочены к наиболее богатым кормом местам (семенами и фруктами).

То есть факторами первичной агрегации выступают места, богатые кормом и снабжённые убежищами от хищников. Но поскольку таких мест много больше, чем стаек, действуют и вторичные, поведенческие факторы «притяжения». В неволе склонность цыплят кустарниковой индейки агрегироваться выражена с самого раннего возраста, в 2 дня от роду также хорошо, как и в 49 дней. Все поведенческие черты цыплят проявляются уже в первые дни после вылупления, и никак не дополняются новыми чертами впоследствии. В частности, с первых дней идёт стремление держаться плотной кучкой даже в очень большом авиарии: медиана дистанции в скоплении цыплят была 0,1 м при кормлении и 0,34 м на отдыхе, при площади авиария 76 м2.

Цыплята кустарниковой курицы сразу сближаются с конспецификами и вполне адекватно взаимодействуют с ними уже при первом предъявлении без какого-либо опыта, реализуя полный репертуар социальной активности. Поэтому логично предположить, что система видового распознавания здесь врождённая.

Далее ставили эксперимент по выбору между «своим» и «чужим» птенцом; свой мог быть интактным, или ему последовательно меняли разные характеристики внешнего облика, чтобы «нащупать» тот набор референтных черт, по которым происходит распознавание. Сложностью было то, что распознавание процесс комплексный; если взять для сравнения цыплят домашних кур, то они много и часто пищат, а кустарниковые индейки пищат исключительно редко, что уже может повлиять на совершение выбора (скажем, индейки не распознают «своих», а просто избегают громких звуков).

Для решения этой проблемы А.Göth и Ch.S.Evans (2004) создали робота, изображающего цыплёнка, который двигался и клевал в таком ритме, в каком это делают птенцы разных видов куриных птиц. Робот работал от моторчика, на него натягивалась шкурка, снятая с птенцов, так что можно было менять облик «цыплёнка». Один робот двигался и «клевал», другой двигался также и только сканировал окружающее пространство, но не «кормился».

Изменяя облик робота, ритм перемещения и стиль клевков, его можно было делать более или менее похожим на поведение цыплят конкретных видов куриных, в том числе тех, что сравнивались в эксперименте. Оказалось, что для распознавания существенны клюющие движения и окраска тела.

Клюющие движения сами по себе привлекательны для цыплят, они заставляют приблизиться и начать клевки самому. Чем большего размера достигает группировка цыплят, клюющих некоторый корм, тем легче она притягивает одиночных птенцов, быстрей заставляет обратить внимание на тот же корм и тоже начать клевать его. Разные виды различаются «стилем» клеваний (частота, амплитуда движений и т.п.), так что тут всё понятно. «Клюющий» робот оказался привлекателен для цыплят кустарниковой индейки на уровне живых конспецификов, сканирующий - не привлекателен вовсе.

Далее исследовали значимость окраски тела птенца для распознавания своего вида. Цыплята выбирали между клюющим роботом нормального облика (на который натянута шкурка птенца A.lathami) и клюющим роботом, у которого разные параметры внешнего облика последовательно меняли. В первую очередь меняли окраску тела: использовали 4 типа фильтров, отфильтровывающих разные составляющие спектра: УФ, короткие, средние или длинные волны, и так изменяли спектральный состав внешнего света, в которым робот демонстрировался тестируемым цыплятам.

Отфильтровывание УФ-части спектра вызвало сильное ослабление реакции привлечения и следования по сравнению с клюющим роботом в обычном белом свете. Напротив, удаление средне- и длинноволновой части спектра не снижало привлекательности робота. Иными словами, из всех изменений внешнего облика цыплята кустарниковой индейки чувствительны к изменениям «сияния» конспецификов в УФ-диапазоне и, судя по всему, по нему и опознают «своих».

Жаль, не удалось поставить опыты, в которых цыплята кустарниковой индейки выбирали бы между конспецификами и цыплятами близкого вида Megapodius reinwardti, который сообитает с A.lathami. На человеческий взгляд, они очень похожи внешне и встречаются в одинаковых местообитаниях, так что птенцы второго вида были бы идеальным контролем.

Эти данные позволяют сделать вывод, важный для этологической теории вообще, а не только для частной проблемы распознавания «своих» и «чужих». Для того, чтобы релизерные системы были адаптивны и эффективны в том поведении, которое «берутся» высвобождать и вызывать, одного только действия релизеров недостаточно, обязательно нужны системы распознавания образов, отделяющие «своих» (у которых в облике имеет смысл искать черты, действующие как релизеры), от «чужих», на которых не стоит тратить время и обращать внимание – даже если и есть там сходные черты, их релизерный эффект не стоит испытывать. То есть прежде чем агрессивный самец рыбки колюшки или птички зарянки среагирует нужным образом на релизер – красное или оранжевое пятно, срабатывает система распознавания образов, которая по иному набору признаков определяет, что это - зарянка или колюшка, с ней стоит сближаться и дальше подпадать поддействие собственно релизеров.

Ещё Лоренц указывал, что все релизерные системы работоспособны лишь при сопряжении с более или менее развитой системой распознавания образов, которая, собственно и определяет животному, действительно ли перед нами тот объект (тот самый вид? Та самая демонстрация?), от которой следует «ждать» релизерного эффекта. Однако это было тихо забыто, этологи сосредоточились на собственно эффекте релизеров, считая задачу распознавания образов «своего» вида и «нужной» демонстрации тривиальной. Вместе с тем, символичность внешнего мира даже у низших позвоночных предполагает обратное: всякое релизерное действие производится не напрямую, как, скажем, бьёт кулак, а через специфические формы территориальных, брачных, или иных демонстраций, и через связанные с ними морфоструктуры (брачные украшения, и т.д.). В формировании и выдаче специфической ответной реакции на релизер роль точного распознавания образов демонстраций, через который производится стимуляция, более существенна, чем роль «следов» в виде изменений мотивационного состояния, производимых собственно воздействием (с семиотической точки зрения первые выступают как знаки вторых, отсюда возможность развития «настоящих» знаковых систем).

Исследование систем распознавания «своих» и «чужих» на разных уровнях восстанавливает внимание к символичности внешнего мира позвоночных, к тому что в коммуникации у них образы, обладающие значением, важней стимулов, производящих эффект, даже когда первые осуществляются через вторые или сопрягаются с ними.

У облигатных гнездовых паразитов (кукушек, райских вдовушек, воловьих птиц) системы распознавания, по-видимому, сложнее, включают несколько рядов референтных характеристик, задействующихся на разных этапах развития молодой особи. С другой стороны, они существенно хуже изучены. признаков посложнее. Здесь речь идёт только о птенцовом типе развития; единственный вид с выводковым типом среди гнездовых паразитов – утка Heteronetta atricapilla оставляет гнёзда хозяев практически сразу после вылупления, и как её пуховички живут дальше, почти неизвестно (очень может быть, что тут всё сходно с сорными курами).

Существуют 3 гипотезы, описывающие процесс распознавания видового облика у гнездовых паразитов (подробнее см. Appendix 2 в данном обзоре):

1) молодые особи могут считать конспецификами тех птиц, которые похожи на них самих, «образцом» служит собственный фенотип (self-referencing). Так, искусственно вскармливаемые птенцы буроголовых воловьих птиц в возрасте 35, но не 25 дней в условиях выбора строго предпочитали модели изображавшие конспецификов и отвергали модели, изображавшие другие виды трупиалов, отличая одно от другого по размеру и силуэту птицы.

Далее, Hauber и Sherman (2003) изменяли внешний облик птенцов воловьих птиц, также выращиваемых в условиях Каспар-Гаузер эксперимента. Сразу после формирования оперения птенцов они закрашивали его чёрным; контролем было имитирование процедуры окрашивания. Двумя месяцами позже окрашенным и неокрашенным птенцам предъявляли взрослых самок воловьей птицы, с которыми были проделаны те же манипуляции. Окрашенные молодые предпочитали держаться около окрашенных самок, контрольные – около неокрашенных.

Остаётся невыясненным, однако, насколько self-referencing значим в контекстах, иных, чем распознавание вида. Видимо, он значим при распознавании пола; первую зиму своей жизни молодые проводят в смешанных стаях со взрослыми индивидами того же пола. Сегрегация по полу, но не по возрасту может обеспечиваться именно этим механизмом, работающим за счёт полового диморфизма в размерах, вокализациях и окраске, существующих у этого вида. Далее, непонятно, насколько всеобщим может быть такой механизм. Скажем, птенцы крикливой воловьей птицы Molothrus rufoaxillaris мимикрируют под хозяина, Agelaiodes badius, что вроде бы закрывает использование этого механизма.

Применимость механизма self-referencing как распознаванию своего вида по акустическим сигналам также требует дополнительного исследования. Так, неопытные молодые воловьи птицы (2 месяца от роду, выращенные в изоляции) и взрослые в возрасте года одинаково предпочитают отвечать именно на конспецифичную вокализацию, такую как Chatter Call и Perched Song, в отсутствие каких – либо предыдущих контактов с конспецификами и их звуками. Возможно, предпочтение связано с тем, что именно видовые звуки больше всего похожи на собственную вокализацию молодых, как она у них развивается по мере взросления? Адекватная постановка опыта по проверке этого предположения требует изменить акустическую структуру собственных звуков особи, чтобы она слышала от себя не нормальную видовую, а искажённую песню, и тестировать нормальной видовой. Для этого птицу заставляют петь в кислородно-гелиевой атмосфере низкой плотности, искажающей частотную структуру.

2) взрослые особи могут посещать своих птенцов в гнездах видов-воспитателей. Это показано для хохлатой кукушки Clamator glandarius, птенцы которой паразитируют на мелких врановых – на сороке, голубой сороке и т.д. Взрослые самки буроголовых воловьих птиц Molothrus ater также часто сближаются со слётками (не птенцами в гнезде), молодые особи этого вида начинают кормиться в присутствии взрослых уже через неделю после приобретения независимости от приёмных родителей. В этих случаях импринтинг может как-то участвовать в формировании «модели» видового облика, но как, и до какой степени – неизвестно.

Хорошо понятны выгоды ранней социализации такого рода для гнездовых паразитов, связанные с безопасной кормёжкой, миграцией, и коммуникацией в плане установления связей с потенциальным брачным партнёром. Однако до сих пор неизвестно, за счёт какого механизма молодые особи видов-паразитов приобретают эти видовые модели поведения (включая склонность ассоциироваться с другими конспецификами того же возраста, чётко выраженную у буроголовых воловьих птиц и хохлатых кукушек). То ли это поведение выучивается от взрослых птиц, то ли птицы одного вида одинаково реагируют на средовые сигналы и «встречаются» в одних и тех же местообитаниях, то ли они ассоциируются с внешне похожими на них особями.

Вообще удивительно, что хороших доказательств этого случая так мало и, видимо, надо глубже исследовать другие виды гнездовых паразитов на предмет посещения взрослыми, возможного контакта биологических родителей и их «кукушат».

Тем более что гнездовые паразиты у птиц отличаются одной интересной особенностью. С точки зрения социобиологической логики (той её части, которая склонна подтверждаться, в первую очередь гипотезы манипулирования родительским вкладом Трайверса-Вилларда, рассматривающей платы и выигрыши от разных стратегий брачного + родительского поведения как инвестиций в будущее потомство) их брачные отношения должны представлять собой промискуитет полигинно-полиандрического типа. В самом деле, они освобождены от заботы о потомстве, следовательно, брачный период продлён, и самцам и самкам можно выбрать больше потенциальных партнёров и спариться с ними.

Однако нет, исследование систем спаривания обыкновенной кукушки, хохлатой кукушки и буроголовой воловьей птицы молекулярно-генетическими методами показало строгую моногамию (Hauber M., Dearborn D.C., 2003. Parentage without parental care: What to look for in genetic studies of obligate brood-parasitic mating systems // Auk. Vol.120. №1. Р.1-13). Следовательно, самцы и самки в парах загружены «чем-то», что гнездовым паразитам функционально заменяет насиживание и выкармливание своих птенцов. Частично это, безусловно, мониторинг гнезд разных видов-хозяев на своей территории, который ведут оба партнёра с целью оптимального «пристраивания» откладываемых яиц, на какой стадии какое гнездо находится, сколько яиц отложено в каждом, чтобы минимизировать риск отвергания чужого яйца или оставления хозяевами гнезда после откладки яйца паразита. Но поскольку территориальность (и постоянство пар) упаразитов обычно продолжается дольше насиживания потенциальных хозяев, может они и своих птенцов посещают в чужих гнездах? Так сказать, способствуют верности видовой идентификации? Но пока всё это сильно гадательно.

3) взрослые особи могут адекватно реагировать только на конспецифичных птиц, поэтому достигнув взрослого состояния молодые птицы путем проб и ошибок учатся опознавать собственный вид. Эта гипотеза, в общем, не находит подтверждения.

Tags: золльверт, инстинкт, обучение пению, онтогенез и коммуникация, орнитология, певчие птицы, развитие поведения, релизеры, сигналы животных, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 2 comments