Для этологов и зоопсихологов важен вопрос - что первично, поведение животного или состояние, что находит выражение в поведении? Во втором случае состояния внутреннего мира животного детерминируют его поведенческий паттерн в «мире внешнем», в первом, наоборот мотивационное состояние «внутри» животного есть по сути результат интериоризации тех поведенческих актов, которые осуществляются устойчиво и успешно. Точь-в-точь как в представлениях культурно-исторической школы в психологии (Л.С.Выготского) все специфические черты человеческой личности развиваются путём интериоризации внешних значений знаков, употребляемых этой личностью в процессе общения и взаимодействия с другими людьми.
К сожалению, среди этологов до сих пор доминирует представление о том, что состояние животного – независимая, а поведение – зависимая переменная (поведение лишь выражение состояния, но не наоборот). Это даже смешно: ведь всякая убеждённость в том, что структура деятельности, адресуемая партнёру и воспринимаемая им – лишь внешнее выражение настроений и состояний актора суть неявный антропоморфизм – уподобление животных нам, людям. Ведь это мы действуем на основании определённых внутренних настроений, убеждений, чувств и идей.
Но чтобы человек осознал свою мысль, он её должен высказать, чтобы понять своё собственное чувство, он его должен назвать себе или другим. Определённость мыслей и специфичность чувств нашей психики есть «след», оставленный в ней успешными актами речевой коммуникации с использованием знаков языка – двусторонних орудий, меняющих состояния души говорящего в той же степени, что и поведение адресата сообщения.
Как доказывает моторная теория эмоций (facial feedback theory), поведение предшествует состоянию даже в случае актов невербального поведения человека: определённая картина напряжения мимических мышц, даже вызванная искусственно, заставляет человека автоматически испытывать соответствующую эмоцию. В экспериментах П.Экмана смоделировано появление внутреннего ощущения определённой эмоции как производных контролируемых мимических движений (совершенных испытуемыми по инструкции экспериментатора).Испытуемых просили шаг за шагом воспроизводить конкретные мимические выражения – радость, скорбь или злость, последовательно объясняя, как и какую мышцу лица напрягать в данный момент. При появлении соответствующего выражения на лице испытуемого он вскоре сообщал экспериментатору, что его внутреннее состояние точно соответствует «заданной» мимике.  При воспроизведении негативных эмоций у всех испытуемых спонтанно появлялись соответствующие вегетативные реакции – растут частота сердцебиения и кожная чувствительность, при гневе повышается температура пальцев и пр. Аналогичный результат получен и для представителей внеевропейских культур. Более того, сознательно смоделированные мимические демонстрации не только вызывают бессознательные изменения автономной нервной активности, но и происходит активация участков коры головного мозга, «соответствующих» данной эмоции (Ekman, Friesen, 1983; Ekman, Keltner, 1997).
Напротив, физическая невозможность совершить определённую демонстрацию исключает возникновение соответствующей эмоции. Если человека зарыть по горло в песок и затем рассказать очень смешную историю, ему не будет смешно из-за невозможности в стеснённом состоянии совершить соответствующие движения хохота.
Поэтому я полагаю, что у человека и животных поведение первично по отношению к внутреннему состоянию, всякое внутреннее состояние – не более чем специфический след успешно осуществлённого поведения, который обеспечивает его устойчивость и в дальнейшем. Это верно для всех «следов» этого рода, будь то «след» на уровне мотивационных изменений,  изменений эмоциональной окраски поведения, изменений физиологического состояния актора или изменений «на высшем уровне» - в области представлений и идей (уровень, очевидно, зависит от характера осуществляемого поведения).
Если это верно даже для человека, но тем более верно для животных. У животных ведь психика животных развита гораздо менее, чем у нас самих, однако  индивид здесь в гораздо большей степени есть «совокупность общественных отношений», вне которых самые аддитивно-ценные качества особи не могут быть даже специфицированы, а не только что реализованы.
Для анализа процессов коммуникации существенен следующий вопрос. То ли животное сперва приходит в состояние конфликта (например – при столкновении собственной агрессии со страхом в связи с действиями на незнакомой ли «чужой» территории) и затем выражает его в определённых демонстрациях, то ли особи выбирают определённые демонстрации в связи с возникновением определённого «конфликта интересов» между противниками, а конфликт мотиваций внутри особи возникает много позднее и связан с эффектом употребления демонстраций, а не с «чувствами» животного возникающими непосредственно в связи с ситуацией (тем же страхом и агрессией)?
Интересное исследование агрессивного поведения самцов трёхиглой колюшки (Bolyard, Rowland, 1997) позволяет отвергнуть первый вариант. Ни знакомство самцов колюшки с чужой территорией, в принципе способное повысить агрессивность самца, ни наблюдение самого владельца территории, которое должно усилить побуждение к бегству, не влияет на долю тех открытых действий нападения или бегства, которые сопровождают демонстрации самцов во время самой стычки в соответствии с теорией конфликта.
Исследователи считали, что тенденция к нападению на соседнего самца будет плавно убывать, если особи неизвестны границы собственной территории и скачком при известности таких границ, в результате ли наблюдения за самцом или в силу опыта предшествующих стычек. Оказалось, что тенденция к нападению на соседа падает, а стремление к бегству растёт от центра территории к периферии, в общем, одинаково во всех трёх группах.
Следовательно, реакции нападения и бегства, сопряжённые с той или иной демонстрацией агрессии есть функция самой демонстрации и следствие реакции животного на определённый момент в его ближайшем окружении, а не проявление изначального состояния особи, которое может быть выражено ритуализованным или неритуализованным путём.
У животных исследования соотношений между ритуализованным поведением и параметрами состояния, с которыми обычно коррелирует демонстрирование, дают всё новые и новые подтверждения того, что поведение первично по сравнению с состоянием и, будучи реализованным, формирует и специфицирует его.
Например, брачное поведение самцов определяется в ответ на ключевые раздражители от поведения самок относительно независимо от фотопериода и собственного гормонального баланса птицы. К самцам беловенечной зонотрихии Zonotrichia leucophys, содержавшихся в условиях «длинного» и «короткого» дня (20 ч света и 4 ч темноты и 8 ч света и 16 ч темноты соответственно) подсаживали самок с имплантированными капсулами эстрадиола, вызывавшими брачные демонстрации самок перед самцами (опыт I).
В опыте II к самкам контрольной группы подсаживали «неактивных» самок без имплантации эстрадиола (этих самцов также содержали двумя группами в условиях «длинного» и «короткого» дня). В опыте I «длиннодневные» самцы в ответ на демонстрации самок с имплантантами эстрадиола начинали спариваться задолго до завершения функционального созревания семенников.
Размеры семенников, уровень тестостерона и ЛГ в плазме крови «длиннодневных» самцов в опыте I, был существенно выше, чем у «длиннодневных» самцов в опыте II, контактировавших с «неактивными» самками. Даже «короткодневные» самцы в условиях опыта I демонстрировали акты ухаживания и спаривания, по адекватности и структуре действий вполне соответствующие таковым «длиннодневных» самцов, хотя семенники этих птиц находились во вполне зачаточном состоянии, а содержание тестостерона и ЛГ в крови было очень мало.
Соответственно, если репродуктивные функции самцов в равной мере зависят от поведения самок и состояния эндокринной системы самца, то ухаживательное поведение самца целиком определяется сигналом, исходящим от самки – адекватен ли он? Подаётся ли так, что доходит до адресата? (см.Moore, 1983).
Другой пример: исследования охраны весенних территорий Melospiza melodia показали, что победа над соседом создаёт лишь возможность дальнейшего увеличения концентрации тестостерона и роста «собственного» уровня агрессивности самца. Она реализуется тем полнее, чем выше вероятность подтверждения одержанной победы в следующих стычках, или, наоборот, подтверждения понесённого поражения для тенденции снижения уровня агрессивности (Wingfield, Wada, 1989).
Чем выше ожидаемая вероятность победы особи в данном коллективе противников, тем круче и направленнее происходит рост агрессивности птицы и концентрации тестостерона в её плазме. Наоборот, чем сильней победы особи в последовательных стычках увеличивают агрессивность индивида и меняют репертуар демонстраций, выражающих эту агрессию, тем легче животное в следующих стычках переносит неблагоприятные последствия увеличения концентрации тестостерона в крови, в первую очередь респираторные затруднения и другие влияния на обмен веществ (см.данные по агрессивным стычкам взрослеющих слётков Larus ridibundus, Ros et al., 1994).
Источники
Ekman P., Lewenson R., Friesen W., 1983. Autonomic nervous system activity distinguishes between emotion// Science. Vol.221. P.1208-1210.
Ekman P., Keltner D., 1997. Universal facial expression of emotions: the old controversy and new findings// Nonverbal Communication: where nature meets Culture. Eds. U.Segerstrale & P.Molnar. Mahwah, NJ: Lawrence Erlbaum Associates Publishers. P.27-46.
Moore M., 1983. Effect of female sexual displays on the endocrine physiology and behaviour of male White-crowned sparrows Zonotrichia leucophys// Сan.J.Zool. Vol.199. №2. Р.137-148.
Ros A., Groothuis T., Hettema J., 1994. Relation between display and testosterone in ontogeny of the black-headed gull// J.Ornithol. Bd.135. Sonderheft – Select.Contrib. 21^st Int. Ornith. Congr. Vienna, 20-25 Aug 1994. S.68.
Wingfield J., Wada M, 1989. Changes in plasma level of testosterone during male-male interactions in the song sparrow, Melospiza melodia: time course and specifity of response// J. Comp. Physiol. A. Vol.166. №2. Р.189-194.

Tags: зоология, коммуникация животных, орнитология, социальная организация, этология