?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Каинизм у млекопитающих: причины непонятны

Каинизм – это убийство детёнышами в выводке (обычно старшими и сильными) своих собственных братьев и сестёр. У птиц он очень распространён и, как правило, связан с понятными экологическими причинами. Многие виды начинают насиживать с первого яйца, кладка длится несколько дней и птенцы оказываются разновозрастные, так что преимущество старших и сильных довольно отчётливое. Если пищи нехватка, младшим птенцам её достаётся ниже физиологического минимума, они хиреют, слабеют и затаптываются в подстилку своими более крупными собратьями. (Если пищи достаточно, то дифференциация стратегий птенцов в выводке и формирование «карусели» птенцов внутри гнезда обеспечивают распределение пищи поровну и равный вес старших и младших, сильных и слабых  птенцов к моменту вылета, тем более что разновозрастность у воробьиных не так велика).

У дневных хищников и сов, где разновозрастность максимально выражена, при нехватке корма более крупные старшие птенцы просто съедают младших. В первом случае (например, у африканского черного орла Aquila verreauxii) из двух яиц, отложенных самкой, второе с самого начала является, по сути дела, «запасным». Родители тратят очень много сил на выращивание потомства (одно высиживание длится 45 дней), и выкормить двух птенцов им было бы слишком трудно. Яйца откладываются с интервалом в несколько суток, что обеспечивает неодновременность вылупления. Если старший птенец остается жив к моменту вылупления младшего, он нападает на только что вылупившегося птенца и забивает его до смерти. Это происходит независимо от того, хватает ли в данный момент птенцам корма. Напротив, при факультативном каинизме дело может дойти до убийства только при нехватке пищи.

Менее понятно, например, почему у самых крупных и редких видов белых журавлей  (стерх, американский белый, японский журавль) птенцы в выводке в определённом возрасте начинают драться друг с другом и из двух в живых остаётся только один. Подобные драки птенцов характерны для всех остальных видов журавлей, где в выводке тоже по 2 птенца, но там гибель одного из них – частое, но не обязательное событие, и у нашего серого журавля осенью можно видеть семьи с 2-мя молодыми. Я, например, причину появления этих драк журавлиных птенцов не знаю (или давно забыл), поэтому буду рад если кто подскажет.

А вот для  млекопитающих каинизм в выводках нехарактерен и регулярно отмечается только у четырёх видов – у домашней свиньи Sus scrofa, пятнистой гиены Crocuta crocuta, обыкновенной и пиренейской рыси (Lynx lynx, L.pardinus). Он связан с жестокими драками детёнышей, которые спонтанно появляются в определённом возрасте и ведут к травмам и даже гибели (хотя часто просто устанавливается жёсткое доминирование одной особи над другой). Во всех этих случаях эволюционные причины появления драк непонятны, а проксимальные механизмы, приводящие к смертоубийственным схваткам детенышей изучены плохо. Экологически он не обусловлен никак, и гипотеза зависимости от гормонов тоже не подтверждается (А. Л. Антоневич, С. В. Найденко, 2007. Ранняя внутривыводковая агрессия у млекопитающих и ее гормональные корреляты// Т.68. №4. С.307-317).

«Свиньи

Поросята рождаются с прорезавшимися резцами и клыками, и сразу пускают это оружие в ход. Самые жестокие драки происходят в первые 3 дня после рождения; самые слабые и маленькие поросята в итоге могут погибнуть. В данном случае причина конфликтов вполне очевидна: это борьба за материнские соски. Самка обычно рожает больше поросят, чем может прокормить. Даже если удалить поросятам зубы, лишив их возможности убивать друг друга, все равно около 20% детенышей в итоге погибает. Считается, что одним из факторов, способствовавших развитию каинизма у свиней, была высокая вероятность множественного отцовства в выводках (из-за этого поросята из одного помета имеют в среднем меньше общих генов, и поэтому родственный отбор не так сильно препятствует закреплению каинизма) [Хотя самки рысей в природе  спариваются, как правило, с двумя самцами, а каинизм встречается существенно реже – В.К.].

Гиены

В 1991 году были впервые описаны братоубийственные драки между детенышами пятнистой гиены . Надо сказать, что эти звери и без того выглядят не слишком симпатично со своими жестокими иерархическими отношениями, унизительным и жалким положением подчиненных особей, властью маскулинизированных (мужеподобных) самок, рожающих детенышей через отверстие в «псевдопенисе». Каинизм стал еще одним ярким штрихом к портрету этих милых зверюшек.

Пятнистые гиены рожают обычно двойню или тройню. Инициатором драки становится щенок, родившийся первым. Он атакует своих младших братьев (сестер), едва они родятся, иногда еще до освобождения от амниотической оболочки. Драки кончаются либо гибелью младших, либо установлением жесткой иерархии доминирования. В выводках с двумя детенышами на спине у подчиненного щенка часто видны характерные раны. Самые яростные драки происходят в первый день после рождения, но продолжаются еще долго, до месячного возраста, после чего интенсивность столкновений начинает снижаться, и они постепенно заменяются ритуальными действиями (короткими укусами, угрозами, демонстрациями подчинения).

Дальнейшие исследования показали, что драки со смертельным исходом чаще происходят между однополыми щенками. Это видно из наблюдаемого в природе соотношения полов в двойнях. Вместо ожидаемого соотношения 1 (самец-самец) : 2 (самец-самка) : 1 (самка-самка) наблюдается совсем иное: 4 : 28 : 1. Это означает, что однополые двойни почти всегда дерутся насмерть. Возможно, биологический смысл этого связан с особенностями конкурентных отношений в коллективах гиен. Самки этих животных остаются в своем родном клане, а самцы уходят в другие кланы (это называется матрилокальностью). Поэтому конкуренция между однополыми сибсами, когда они вырастут, будет гораздо острее, чем между разнополыми.

Сначала ученые думали, что каинизм у пятнистой гиены почти облигатный, не зависящий от кормовых условий, но потом выяснилось, что он больше соответствует схеме факультативного каинизма. «Нормальным» исходом является все-таки не убийство, а установление иерархических отношений, а до убийства дело доходит только в случае особенно острой конкуренции (при недостатке пищи, у матерей с низким социальным статусом и т.п.). [Ещё про каинизм у гиен здесь и здесь]

Ни свиньи, ни пятнистые гиены никогда не пытаются разнять своих дерущихся детенышей» (реферат Александра Маркова).

Каинизм у евразийской рыси был описан в 1994 г, у пиренейской – в 2005. Котята обыкновенной рыси (и пиренейской рыси) начинают драться друг с другом в возрасте около 1,5 месяца. Дерутся они только один раз, драка продолжается от нескольких минут до нескольких часов, причем это происходит далеко не во всех выводках.

В отличие от гиен и свиней, мама-рысь изо всех сил пытается разнять драчунов, действуя при этом очень жестко (в одном случае рысенок погиб именно из-за слишком решительных действий матери). Самка принимает сторону слабейшего и в дальнейшем не подпускает к нему агрессора.

С месячного возраста котята большую часть времени начинают проводить вне домика (при содержании в неволе), направленность взаимодействий смещается с матери друг на друга. Во всех выводках резко возрастает частота игровых взаимодействий между рысятами (при том, что различия между выводками очень велики).

У волчат в этот период происходит ритуализация агрессивного поведения, с дифференциацией социальных ролей (которая автоматически определяет также и распределение ролей при атаке на крупную добычу, в том числе и какие участки тела будет атаковать каждый волк). Это при избытке пищи, когда волчата получают её больше чем могут съесть. А вот если пищи хватает только впритык, нет избытка, у волков не ритуализируется агрессивное поведение и все описанные процессы не развиваются, что представляет хороший довод в пользу того, что социальная коммуникация и обусловленная ей дифференциация поведенческих ролей – своего рода «предмет роскоши», требующий некоторого минимального избытка ресурсов.

А у рысей в более чем половине выводков сосредоточенность котят друг на друге с учащением социальных игр в возрасте 1,5 месяца приводит к спонтанным жестоким дракам, приводящим к травмам, а часто и к гибели детёнышей. Важно подчеркнуть, что до начала драк относительное соотношение разных элементов поведения в «агрессивных» и «неагрессивных» выводках не отличается, почему в одних развиваются драки, в других нет, непонятно.

Драки влияют на внутривыводковые отношения, вызывая кратковременное снижение частоты социальной игры, которая является главным типом социального поведения котят в этот период. Далее, драки меняют структуру социального поведения рысят и их взаимоотношения друг с другом. До драк и в выводках, где драк не было, социальные игры котят симметричны, драки увеличивают асимметрию игровых взаимодействий. Существенно растёт частота игры, инициированной победителем (в некоторых выводках – инициированных нейтральным котёнком относительно взаимодействий сибсов), и сокращается инициация игр проигравшим драку. Также относительно растёт доля неигровых дружелюбных контактов, инициированных проигравшим котёнком.

После того, как эти изменения установятся в драках, они не меняются в следующий двух недельный интервал.

Победа и поражение в драках влияют на возможность подхода к корму. У проигравших рысят сокращается время питания твёрдой пищей и они могут питаться только после других рысят. Победители также существенно чаще демонстрируют поведение защиты мясного корма (на питание молоком матери победа или поражение котёнка не оказывает существенного влияния).

Важно подчеркнуть, что, судя по частоте вылизывания разных котят в период  всплеска агрессивности между сибсами, мать не делает различия между победителями и побеждёнными, и результаты драк не зависят от материнских предпочтений  (Антоневич А.Л., Чагаева А.А., Иванов Е.А., 2008. Формирование внутривыводковых отношений в онтогенезе евразийской рыси // 4я Всероссияская конференция по поведению животных. М.: КМК, 2007. С.118-119.).

«Увеличение частоты игрового поведения после драки имеет социализирующее и примиряющее значение, как это описано и для пятнистых гиен. В неагрессивных выводках чёткого ранжирования однопомётников не происходит и большая доля опознавательного поведения там связана с необходимостью оценки партнёра.

Темпы роста рысят-победителей после драк ускорялись, побеждённых – падали, устойчивость этих различий сохранялась и даже усиливалась в последующие 30 дней. В выводках, где происходил каинизм, победитель получал ещё большие преимущества – его темпы роста были в 2,5 раза больше, чем у победителей из других выводков. Однако связи между частотой драк и обилием корма, доступного самкам, обнаружено не было.

Далее анализировали влияние возрастных изменений гормонов на драки у рысят. Драки являются тестостерон-независимыми, но есть некотрая зависимость от адростендиона. Бόльшие концентрации андростендиона характеризовали котят из «агрессивных» выводков (но различия недостоверны), у жертв и агрессоров концентрации этого гормона были наибольшими, у нейтральных котят наименьшими. Однако анализ этих различий с учётом пола показал, что они наблюдаются только у самок: у них концентрации андростендиона максимально различались на3-4 неделе жизни, что влияло на агрессивное поведение в последующем (а дерутся также и самцы).

А вот в период наиболее частого проявления агрессии (6-7 недель жизни) не выявил различия в концентрации андростендиона в «агрессивных» и «неагрессивных» выводках. В последних пробах, взятых в среднем за неделю перед дракой, концентрация этого гормона была достоверно выше у агрессоров и жертв, чем у нейтральных котят.  

Есть некоторые основания полагать, что в регуляции внутривыводковой агрессии кортизол, выделяемый надпочечниками («гормон стресса»). Уровень этого гормона несколько повышается у рысят в возрасте полутора месяцев, т.е. как раз тогда, когда происходят драки. Далее, за 2-3 недели до драки уровень кортизола оказывается максимальным у нейтральных котят (159±37 нг/мл), минимальным – у жертв (81±18 нг/мл, различия значимы при P<0.05) промежуточным – у агрессоров (117±23 нг), разница между групповыми средними Для проверки этого предположения авторы вводили рысятам препарат Synacten, который вызывает повышение уровня кортизола в плазме крови в 1.4 – 8.1 раза. Двое из одиннадцати рысят (18%) в течение часа после инъекции атаковали своих однопометников. Ожидаемая вероятность подобной атаки в течение одного часа составляла лишь 0.07%» (Отсюда).

 



Tags: , , ,

9 comments or Leave a comment
Comments
tov_makarov From: tov_makarov Date: September 23rd, 2009 05:45 pm (UTC) (Link)
дети часто пытаются глаза выкалывать...
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: September 23rd, 2009 06:10 pm (UTC) (Link)
Друг другу?
tov_makarov From: tov_makarov Date: September 23rd, 2009 06:15 pm (UTC) (Link)
да .
khaodar From: khaodar Date: September 24th, 2009 03:05 pm (UTC) (Link)
А возраст? Это агрессивное поведение, или, может, простое общение, любопытство, взаимодействие...?
tov_makarov From: tov_makarov Date: September 24th, 2009 03:12 pm (UTC) (Link)
возраст около года.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: September 24th, 2009 05:18 pm (UTC) (Link)
наверное они просто не понимают что глаз можно выколоть. вообще травмы глаз и окривение более чем обычны у детей улицы, когда родители не смотрят. не думаю что это каинизм
rezerved From: rezerved Date: September 24th, 2009 03:07 pm (UTC) (Link)
Правильно ли я понял, что каинизм - инстинктивное поведение (т.е., как раз то, чего, как Вы считаете, нет у приматов и человека)?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: September 24th, 2009 05:19 pm (UTC) (Link)
у млеков - скорей сбой в инстинктах (поскольку всплеск агрессии и убийства спонтанный и в общем не функциональный). а у птиц чаще всего вполне функциональное приведение размера выводка в соответствии с ресурсами
From: (Anonymous) Date: March 5th, 2013 02:46 am (UTC) (Link)

bxsdbsuwpy

icqjewsnqe
9 comments or Leave a comment