?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Про биологический смысл мастурбации у приматов - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
Про биологический смысл мастурбации у приматов

Если следовать идее полового отбора (расширенной до идеи социального отбора, где всякая конкуренция за бОльший социальный статус увеличивает итоговую приспособленность более успешных индивидов по сравнению с менее успешными), то доминантные особи, или особи, успешней всего охраняющие территорию, должны давать больше всего копуляций. И наоборот - чем меньше успешность индивида, чем более он подчинён, тем  меньший вклад он вносит в воспроизводство, ниже его итоговая приспособленность, и т.п., так что специфическое поведение подчинённых, сильно отличающееся от поведения доминантов и позволяющее опознать их статус, это всегда ошибка и неудача, а не специфическая стратегия.

Исследование социального поведения в сообществах позвоночных, особенно птиц и млекопитающих (и построенных на системе агрессивного доминирования, и организованных по системе территориальности, когда ранг связан со способностью перераспределять общее пространство группировки в свою пользу) потребовало скорректировать эту точку зрения. Если отслеживать все сближения с самками и копуляции, не только "официальные" (выполненные в рамках типичной схемы социальных отношений группировки, но и "теневые") подчинённые особи оказываются не менее успешны, чем доминанты. По крайней мере, пока социальная организация устойчива, есть избыток ресурсов для реализации соответствующего паттерна отношений и т.д. На самом деле поведение подчинённых особей образует специфическую стратегию, альтернативную по отношении к стратегии доминантов, и не менее успешную чем она. Вот кто всегда проигрывает после выделения в сообществе специфических стратегий - это особи среднего статуса, реализующие смешанную стратегию и запаздывающие с дифференциацией/специализацией социального поведения как доминантного/подчинённого. Они если и выигрывают, то только в периоды неустойчивости социальной организации или на периферии ареала, где оная устойчивость ещё не создана.

Итак, стратегии доминантов и подчинённых в норме сопоставимы по "гарантируемой" величине итоговой приспособленности, но прямо противоположны по образу реализуемого поведения. Доминант выигрывает за счёт прямого и демонстративного перераспределения социальных ресурсов (лучших территорий, "верхних" социальных статусов и т.п.) в свою пользу и таким образом монополизирует репродуктивные ресурсы - самок, которые таким же образом оценивают "качество" территории, социального статуса самца и т.п. Однако большую часть времени доминантные самцы тратят во взаимодействия друг с другом, "монополизированные" ими самки испытывают сексуальную депривацию, и тут возникает возможность для проникновения подчиненных самцов - рейдеров и успешного спаривания с "обделёнными" самками (тем более что в ответ на агрессию доминанта они не отвечают агрессией, а просто терпят, не отказываясь, однако от своих планов). Обратите внимание, что в такой системе доминантные самцы несут существенную "альтруистическую нагрузку" по формированию той пространственно-этологической структуры группировок, "дырами" в которой пользуются подчинённые особи. И если обстоятельства вдруг складываются так, что доминанты избирательно попадают под выстрел, как самцы-рогачи благородного оленя, или элиминируются по другой какой-то причине, одни только рейдеры не могут восстановить деградирующую социальную структуру группировки - они должны "выдвинуть" из своей среды особей, реализующих стратегию доминанта, но нечувствительных к фактору элиминации.

Дальше, если мы говорим о конкуренции за социальный ресурс, в ходе которой разделяются альтернативные стратегии доминантов и подчинённых, то можно выделить два способа осуществления этой конкуренции – коммуникативный и некоммуникативный. В первом случае действия особей друг в отношении друга опосредованы обменом демонстрациями, по результатам которого определяются победитель и побеждённый (лучше и хуже использующий специфическую сигнальную информацию для закрепления и улучшения собственного социального статуса). После чего они «делят» между собой совокупные репродуктивные ресурсы популяции, распределяя доступ к самкам для спаривания либо во времени, либо между альтернативными социальными ситуациями, либо как-то ещё, так что на круг выходит примерное равенство.

Второй способ – некоммуникативный – предполагает прямое воздействие животных друг на друга в конкурентной борьбе, не опосредованное видовыми демонстрациями, обмен которыми делит особей на выигравших и проигравших автоматически. В лучшем случае оно аранжировано индивидуальными экспрессиями животного, отражающими индивидуальную же динамику состояния по ходу конкурентной борьбы (чем, естественно, могут пользоваться его партнёры и противники, если достаточно интеллектуально развиты, как сигналами ad hoc). Это бывает у тех немногих видов животных, где видоспецифический набор демонстраций ещё не развит, а взаимодействие без коммуникации – просто смертоубийство, и у тех высокоорганизованных позвоночных (обезьян Старого Света), где система видовых демонстраций уже подвергается постепенной редукции. Здесь индивиды уже «достаточно умны», чтобы понимать содержание поведения друг друга и прогнозировать последствия чужой активности в своих интересах и без поддержки видовыми сигналами инстинктивной природы, которая к тому же сковывает возможность передачи в сообщениях новой информации, накопленного опыта животного и прочего «индивидуального знания».

И вот при некоммуникативном способе социальной конкуренции приёмы борьбы оказываются прямо противоположными у доминантов и подчинённых (среднеранговые особи используют то ту, то другую тактику в зависимости от ситуации). Доминант преимущественно кроет самок «силой», пользуясь преимуществом своего статуса и используя систему быстрого спаривания. Среднеранговые особи (отчасти и доминанты) создают долговременные взаимодействия с самками через систему «дружбы» и «полового супружества», что препятствует посягательствам доминантов. А вот подчинённые особи выигрывают за счёт конкуренции спермы (sperm competition).

Поскольку подчинённые особи в основном спариваются тайком, и их самками всё равно пользуются доминанты и субдоминантны, соответствующие эйякуляты смешиваются в половых путях, возникает отбор на увеличение оплодотворительной способности именно у подчинённых, на увеличение тестикул и т.п. Иногда дело доходит до специализации сперматозоидов, часть которых заранее приспосабливается не для оплодотворения, а для аннигиляции спермы других особей.

Так, самцы сумчатых мышей Antechinus, которые гибнут после взаимодействия с самками от запредельного стресса, делятся на две категории. Крупные самцы доминируют, совершая больше спариваний за счёт прямой силы, мелкие обладают сильно  увеличенными тестикулами и  выигрывают за счёт конкуренции спермы.

Если перейти от сумчатых мышей к приматам, живущим в сложно организованных сообществах, живущих достаточно долго и ищущих благосклонности самок всё время, а не раз в жизни, мастурбация оказывается важным фактором в повышении эффективности конкуренции спермы. Поскольку после каждого такого случая сперматозоиды, вырабатываемые вновь, оказываются более жизнеспособными, обладают большей оплодотворительной способностью и т.д.

Что и было показано в работе R.Thomsen на японских макаках (One proximate function of masturbation in primates // 4 International Symposium on Physiology and Behaviour of Wild and Zoo Animals, Berlin, 29 Sept.-2 Oct., 2002. Adv. Ethol. 2002. Vol.37. P.192, другие работы автора по теме см. здесь).

Японские макаки Macaca fuscata живут многочисленными группами с большим количеством самцов и самок и для них характерна сезонность размножения, стратегия которого у самок и самцов различна. Если самки для предотвращения инфантицида со стороны неразмножающихся самцов стараются спариться с наибольшим их количеством, то высокоранговые самцы стараются предотвратить подобные спаривания, чтобы избежать конкуренции спермы. Низкоранговые самцы стараются спариваться тайком, усиливая таким образом конкуренцию спермы.

В течение сезона размножения сперма, продуцируемая семенниками, хранится в cauda epididymis и ductus deferencs. Эякуляция происходит или во время спаривания или в результате мастурбации. Согласно теории, конкуренция спермы напоминает лотерею, где самцы, имеющие больше жизнеспособных сперматозоидов в сперме, скорее всего и будут оплодотворять самок. Исследовали изменение четырёх показателей качества спермы (объем эйякулята, количество и подвижность сперматозоидов, процент живых сперматозоидов) в зависимости от времени ее хранения в половом тракте самца.

Для получения эйякулятов 5 специально выдрессированных самцов макаков, содержащихся в институте по исследованию приматов (PRI) при университете в городе Киото, Япония; всего их было получено 29. Результаты эксперимента показали, что чем дольше сперма хранится в половом тракте самца, тем больше ее объем и количество сперматозоидов, но их подвижность и жизнеспособность снижены. Соответственно, биологический  смысл мастурбации состоит в избавлении от спермы низкого качества. Следующий за этим эйякулят содержит более жизнеспособную сперму, что повышает шансы успешного оплодотворения даже для низкоранговых особей


 

Tags: , , , , , , , ,

13 comments or Leave a comment
Comments
zveriozha From: zveriozha Date: August 1st, 2009 04:47 am (UTC) (Link)
Скажите, вопрос не совсем по теме - а млекопитающие испытывают оргазм? Или это только у приматов?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: August 1st, 2009 05:01 am (UTC) (Link)
как любое чувство (боль, страх, радость) оргазм требует развитого воображения. так что низкоорганизованные млеки, думаю, нет. Опять же при эстральном цикле спаривания сезонные, постоянные попытки сближения с самкой невозможны и организм (как физиологическое состояние) нефункционален, ИМХО
From: olgu_28 Date: January 3rd, 2014 08:05 pm (UTC) (Link)
Низкоорганизованные млекопитающие - это какие?
Разве не у всех млекопитающих есть способность испытывать боль и удовольствие (не оргазм)?
__diogen__ From: __diogen__ Date: August 1st, 2009 08:24 am (UTC) (Link)
http://wolf-kitses.livejournal.com/50395.html

Как-то пропустил. Мышки очень порадовали.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: August 1st, 2009 01:08 pm (UTC) (Link)
Да, это показательный пример для чего нужна коммуникация. Если нет общей системы видовых сигналов, то вид делится на два класса особей, типа морлоков и элоев, с разной но равно дефектной телесной организацией. А вот если есть, то удаётся и статусы дифференцировать, и сохранить родовое единство всех представителей этого вида. Кстати, у нас эту роль выполняет язык
__diogen__ From: __diogen__ Date: August 1st, 2009 01:17 pm (UTC) (Link)
На некоторые вещи посмотришь, и подумаешь, что "выполнял".
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: August 1st, 2009 01:24 pm (UTC) (Link)
То есть?
__diogen__ From: __diogen__ Date: August 1st, 2009 01:38 pm (UTC) (Link)
Ну а что же, элои и морлоки у нас уже есть, а общение за пределами "избранного круга", если отбросить чисто-техническое, абсолютно бесплодно, даже удовольствия не доставляет. Все равно как языком океан взбивать.

Можно выдвинуть диалектическую мегатеорию, что с языком происходит то же самое, что и с другими, более ранними способами коммуникации: язык слов вытеснил язык демонстраций, так как произошло поумнение носителей и они смогли воспользоваться заложенным в слова абстрагирующим потенциалом. При этом носители языка в массе оставались достаточно простодушными для того, чтобы использовать язык строго целевым образом. Теперь носители еще поумнели, если не индивидуально, то коллективно, и стали в итоге недоговороспособными.
overscience_mes From: overscience_mes Date: August 2nd, 2009 03:18 am (UTC) (Link)
А чем объясняется женская мастурбация, которая широко распространена, от кошек и собак до приматов, естественно? С мужской понятно, еще и стресс снимает :)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: August 2nd, 2009 02:47 pm (UTC) (Link)
а разве есть её примеры у не-антропоидов? мне казалось, это "городские легенды" - не видел работ про это
то есть из общих соображений в отличие от мужской она функциональна быть не может, а чтобы "просто доставлять удовольствие" нужно достаточно развитое воображение
overscience_mes From: overscience_mes Date: August 2nd, 2009 02:49 pm (UTC) (Link)
Ну я основываюсь на поведении кошек и собачек, по другому их поведение трудно назвать в соответствующий период в депривации.
From: anon888 Date: August 7th, 2009 04:21 pm (UTC) (Link)
Устойчивость и успешность стратегий доминантов, с одной стороны, и подчиненных, с другой, как я понял из текста, превышает таковые у среднеранговых самцов. Можно ли здесь говорить, таким образом, о природной стратификации, врожденном разделении на эти две группы? Или существует ранговая мобильность, не позволяющая этим двум "классам" устаканиться?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: August 19th, 2009 02:34 pm (UTC) (Link)
О врождённом разделении этих страт в смысле генетической предрасположенности быть доминантами или подчинёнными - нет. Поскольку и ранговая мобильность существует, и "давление" подчинённых/средних особей стремящихся из-под подавления доминантами выйти, вызывает ситуацию когда максимально успешное доминирование или подчинение оказывается связанным всё время с разной генетической базой, так что отбор её не может закрепить
http://wolf-kitses.livejournal.com/143230.html
А вот то что всякое устойчивое сообщество изначально состоящее из тотипотентных и как бы равноправных особей, всегда расслаивается на две страты - это так. Но содержание этого расслоения (и конкретные формы контроля активности подчинённых особей - и формы их ухода от этого контроля) всё время сдвигаются, эволюционируют, от физического подавления - к непрямому и "символическому", у человека - от силового подавления к идеологическому оболваниванию и пр.
13 comments or Leave a comment