?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
про созревание инстинкта накалывания у сорокопутов - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
про созревание инстинкта накалывания у сорокопутов

Сорокопуты рода Lanius отличаются от других воробьиных тем, что регулярно хищничают, а из крупной добычи, похвоночных и насекомых создают запасы двумя способами 1) накалывая жертв на колючки или острые сучки и 2) заклинивая её в расщелине ветвей. Развитие этого поведения в онтогенезе изучалось у четырёх видов сорокопутов - жулана L.collurio, красноголового сорокопута L.senator, серого сорокопута L.excubitor и большеголового сорокопута L.ludovicianus.

У первых двух видов накалывание жертв - это врождённая реакция, эндогенное созревание инстинкта даёт "болванку" реакции, которая затем доводится до нужной степени точности при помощи обучения, а вот заклиниванию молодые сорокопуты учатся при помощи проб и ошибок. При этом, что интересно, красноголовые сорокопуты пользуются заклиниванием много более охотно, чем накалыванием, а жуланы - наоборот (Lorenz K., von St. Paul U., 1968. Die Entwicklung des Spiessens und Klemmens bie den drei Wuergerarten Lanius collurio, L. senator und L. excubitor. J.Omithol., 109:137-156).

У двух других видов, относящихся к группе серых сорокопутов, всё в точности наоборот - адекватное осуществление реакции заклинивания не требует обучения путём проб и ошибок, поскольку опознавание подходящих развилок врождённо, а вот опознаванию подходящих колючек и накалыванию нужно учиться. То есть у близких  видов гомологичные рабочие действия (а, может быть, и моторные акты сигнального характера - демонстрации) могут быть врождёнными или требующими обучения, и эти особенности развития никак не влияют на их функционирование в соответствующем поведении. Сигнальная наследственность, связанная с обучением, и генетическая наследственность, вполне равноценны в доведении до дефинитивного состояния любых поведенческих актов, связанных с разрешением проблемных ситуаций и решением задач.

Первые признаки поведения, связанного с накалыванием добычи, появляются у молодняка очень рано - примерно через неделю после вылета из гнезда = около 20 дней от роду. Первым его признаком служит наклон вперёд, головой к присаде, с попытками уложить вдоль неё удерживаемый в клюве объект. Последний вначале может быть совершенно несъедобным - например, травинка или кусочек коры.

В следующие 2-3 дня это поведение дополняется ещё одним элементом - потягиванием объекта на себя [такое же движение исполняется самцом сорокопута-жулана при манипулировании строительным материалом на начальных стадиях гнездостроения.]. Эти движения могут привести к закреплению добычи лишь в том случае, если проводятся в направлении конкретной физической структуры, либо острого выступа (наклонный сучок & колючка), либо узкой развилки. В первом случае результатом точного действия будет накалывание добычи, во втором - её заклинивание.

Развитие накалывания и заклинивания у большеголового сорокопута было изучено Веммером (Wemmer, 1969) и Смит (Smith, 1972). Веммер в опытах использовал 7 птенцов, взятых из гнёзд и выкармливаемых искусственно. У 6 птиц первые попытки фиксации кусочка мяса наблюдали на 32-36 день, у одной - только на 80 день (то есть изменчивость в сроках созревания инстинкта не менее существенна, чем изменчивость по полноте выражения инстинктивного акта или по точности распознавания запускающих его релизеров). При самом первом успешном действии движение потягивания кусочка на себя мало интенсивно, но сразу вслед за этим усилие становится весьма значительным. За 2/3 секунды птица развивает силу, позволяющую поднять  груз в 50 г на высоту 7 см. (474,9 эрг или 6,4 * 10-5 лошадиных сил).

Каждому молодому сорокопуту был предоставлен только один тип фиксирующей структуры (вертикальный гвоздь длинный или короткий; гвоздь, торчащий под очень острым углом к жёрдочке; деревянные развилки разной глубины). В дальнейшем каждой птице предлагали на выбор полный набор всех фиксирующих структур, и 6 из 7 особей отдали предпочтение именно той, с которой им приходилось иметь дело в раннем детстве. Следовательно, стремление зафиксировать добычу оказывается врождённым, но правильным движениям, .реализующим это стремление, приходится учиться, а устойчивая привычка к определённым шипам и развилкам оказывается продуктом этого обучения (Wemmer C., 1969. Impaling behaviour of the Loggerhead Shrike Lanius ludovicianus. Z. f. Tierpsychol. 26, 208–224.).

Полевые наблюдения Смит показали, что птенцы большеголового сорокопута определённо не обучаются фиксации жертвы у своих родителей (см. сравнение сроков развития поведения фиксации жертвы в неволе и в природе). Далее в прямых опытах было показано невозможность обучения этому поведению через наблюдения успешных действий других особей (social learning), только через личное действие. Птенцы, взятые из гнёзд и выращиваемые в вольерах, где совсем не было сучковатых или вильчатых присад, совсем не могли фиксировать добычу, когда в возрасте 75 дней им наконец дали адекватные ветки с колючками. Эта неспособность была одинаково присуща птенцам, выращенным в полной изоляции, и птенцам, которые могли видеть сверстников, успешно фиксирующих корм (Smith S., 1972. The ontogeny of impaling behavior in the Loggerhead Shrike, Lanius ludovicianus L. Behaviour 42: 232-247.).

Смит пришла к выводу, что для развития поведения фиксации существует чувствительный период, приуроченный к возрасту 20-70 дней после вылупления из яйца - как при импринтинге. Если в это время в среде обитания птиц нет развилок и субстратов, позволяющих реализовать инстинктивное стремление к фиксации, соответствующий двигательный стереотип не вырабатывается, и его формирование в дальнейшем проблематично. Если после этого срока птиц кормить только насекомыми (сверчками), то он не вырабатывается ни в какую, но если давать в основном живых мышей, то даже эти депривированные сорокопуты худо-бедно научаются фиксировать эти объекты (то есть высокая ценность пищевого объекта запускает способность к обучению настолько, что это компенсирует неразвитость инстинкта - "крупная дичь"-таки закрепляется, а хранилища создаются, пусть и не лучшим способом).

У одной из 3-х птиц, выращенной в клетках с гладкими присадами в условиях визуальной изоляции, первую попытку наколоть мышь наблюдали в возрасте 121 дней, успешное заклинивание на 126-й день, успешное накалывание - на 129-й. У двух других особей те же навыки формировались на 181-220-й и 240-245-й дни. Для сравнения - в природе у большеголового сорокопута успешное заклинивание появляется на 23-30 день, накалывание - на 33-35-й (Smith, 1972).

А эволюционно это движение фиксации жертвы, видимо, происходит из движений закрепления клювом чего-л. в щели, "втискивания" туда жертвы для последующей обработки, свойственного всем воробьиным, включая врановых, часто с последующим "вколачиванием" для верности (см. здесь и здесь).

 

нашёл эти материалы благодаря книге Е.Н.Панова. Сорокопуты мировой фауны. Экология, поведение, эволюция. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2008. 620 с

***

Осенью, если всё будет хорошо, наконец-то обработаю собственные данные по формированию у молодых больших пёстрых дятлов движений отделения шишек сосны и ели и раздалбливания оных на "кузницах". Тут картина очень похожая с сорокопутами, с той только разницей, что созреванию инстинкта, становлению сложных и ловких рабочих движений из очень неопределённых проформ, попытка использования которых показывает полную беспомощность птицы, во-первых, происходит под сильным воздействием "примера" взрослых особей.

Очень часто, обнаружив сеголетка, бьющегося над отделением шишки,  взрослые самцы и самки БПД сгоняют его, мгновенно отделяют шишку, подолбят её и улетают, после чего эффективность отделения у сеголетков сильно подскакивает (это август, идёт позднелетняя дисперсия, поэтому сеголетки на участках взрослых заведомо чужие).

Во-вторых, сами движения отделения шишки у БПД гораздо разнообразней чем у сорокопутов: ещё в 60-е годы описано 3-4 разных способа отделения шишек ели, примерно равноценных по эффективности и затратам времени/энергии, и 6-8 способов отделения шишки сосны (Blume D., 1964. Arbeitsmethoden des Buntspechts bei der Zapfenernte. Vogelkosmos 1: 87-91.). Каждый взрослый дятел обычно пользуется 1-2-мя способами, то есть индивидуальная специализация, и предпочитает либо сосну, либо ель (при неурожае ели эти птицы обычно переходят на сосну или лиственницу, и пользуются "сосновыми" способами не так успешно, как использующие сосну с самого начала).

Но совершенно неизвестно, как формируется индивидуальная приверженность дятлов к разными видам хвойных и разным способам отделения шишки, я собираю материалы на эту тему с 89-го года. Только сейчас  появились силы и время, чтобы это всё обработать.


 

Tags: , , , ,

54 comments or Leave a comment
Comments
kot_kam From: kot_kam Date: June 26th, 2009 10:26 am (UTC) (Link)
Спасибо большое, очень интересная информация. Есть над чем подумать, в применении к Homo sapiens. ;-)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 26th, 2009 10:42 am (UTC) (Link)
Но у Хомо сапиенс нет инстинктов!
так что применять можно только по аналогии, как в известном анекдоте про "а у бабочек всё точно также" -:)))
cormix From: cormix Date: June 26th, 2009 04:25 pm (UTC) (Link)
Но импринты то есть!
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 26th, 2009 05:12 pm (UTC) (Link)
что Вы имеете в виду? приведите примеры
cormix From: cormix Date: June 26th, 2009 09:17 pm (UTC) (Link)
Как это что? Импринты. Или Вы хотите сказать, что у человека нет импринтов?

http://www.argenberg.com/2008/06/bazovye-imprinty-cheloveka.html
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 27th, 2009 08:06 am (UTC) (Link)
Думаю, нет. Там по ссылке полный бред написан (тем более со ссылкой на Т.Лири). Ведь импринтинг предполагает столь же сложные структуры поведения что и инстинкт(скажем, следование), только в отличие от инстинкта ключевые стимулы для запуска этого поведения м.б. не врождённые, а выученные или первые встретившиеся.
Аповедение младенца - это чисто рефлексы и обучение, привлечение сюда инстинктов и импринтинга - это "лишняя сущность", заслуживающая применения бритвы оккама
kot_kam From: kot_kam Date: June 26th, 2009 05:39 pm (UTC) (Link)
Фиг с ними, с инстинктами. Про те или иные черты личностные часто вопрос возникает: они врожденные или навязанные воспитанием? Феминистки особенно часто такие вещи любят обсуждать. А из вышеизложенного следует, что если что-то возникает в результате воспитания, это еще не значит, что оно не врожденное. Самый яркий пример, конечно, языковые способности... но сорокопуты тоже небезынтересны.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 26th, 2009 05:50 pm (UTC) (Link)
1. Что Вы понимаете под врождённостью? генетическую детерминацию или что-то ещё?
2. Какие есть доказательства "врождённости" (в Вашем смысле) языковых способностей (и что Вы понимаете под этим - достоинства ритора или умение умно и понятно выражать сложные мысли, ведь одно часто не коррелирует с другим)
kot_kam From: kot_kam Date: June 27th, 2009 10:22 am (UTC) (Link)
Начну, пожалуй, отвечать с конца. "языковых способностей (и что Вы понимаете под этим - достоинства ритора или умение умно и понятно выражать сложные мысли, ведь одно часто не коррелирует с другим)" ;-) - я подозреваю, что вы шутите, но все-таки отвечу. Достоинства ритора и умение умно и понятно выражать сложные мысли - это способности не столько чисто языковые, сколько интеллектуальные. Говоря о "языковых способностях", я имел в виду попросту способность ребенка к обучению говорить. Которая обладает примерно теми же свойствами, что способность сорокопута накалывать добычу на веточки. То есть стремление говорить (запоминать слова, подражать речи взрослых, произносить отдельные слоги, затем целые слова, затем строить фразы...) у ребенка врожденное, но при отсутствии обучения у старших эта способность развиваться не будет. То есть если ребенок не научился говорить до определенного возраста ("маугли"), дальше он и не научится (в лучшем случае он научится произносить отдельные слова, но грамматика ему уже останется недоступна). Да, я просмотрел статью еще раз. Сравнение с дятлами тут действительно более уместно, чем с сорокопутами, но для меня был важен сам факт, что, если какая-то способность или особенность не развивается при отсутствии нужных условий в нужный момент развития, это еще не означает, что она является не врожденной, а "навязанной" извне.

1. Что Вы понимаете под врождённостью? генетическую детерминацию или что-то ещё?

Если я правильно понимаю, что такое генетическая детерминация, то да. Сорокопут будет пытаться накалывать добычу на сучки, при наличии этих сучков, младенец будет хватать, сосать и лепетать; их не надо как-то специально этому обучать, им это свойственно от рождения. А что еще можно понимать под врожденностью?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 26th, 2009 05:53 pm (UTC) (Link)
в случае с сорокопутами было специально показано что учиться приходится методом проб и ошибок, но нельзя научиться "у других особей". Как я понимаю, воспитание - это типичный случай обучения "на чужих примерах и с чужих слов", то есть сорокопуты тут никак не подходят (вот дятлы отделяющие шишки разными способами - может быть)
nashev From: nashev Date: April 23rd, 2012 10:08 pm (UTC) (Link)
А такая штука, как зеркальные нейроны у сорокопутов отслеживается? Они вообще способны чему-либо учиться на примере или просто подражать?
From: iglebor Date: June 27th, 2009 05:07 am (UTC) (Link)
А вот академик В.П Алексеев не сомневался в наличии у человека "врожденных поведенческих стереотипов"; из "Становления человечества", 1984 г.:
"По-видимому, способность переводить двоичные противопоставления в логическую сферу и осознавать их как фундаментальную характеристику мироздания рано стала объектом действия отбора, определяя успех на охоте, точность пространственной ориентации и даже до какой-то степени адекватность реакций в условиях постоянно усложняющейся общественной среды. По мере ослабления формообразующей роли отбора в ходе антропогенеза действие механизма селекции по отношению к этому психологическому свойству, естественно, падало, его дальнейшее закрепление осуществлялось на основе уже созданной системы наследственно детерминированных реакций. Таким образом, двоичная символика представляет собой, по-видимому, не только результат осознания бинарной право-левосторонней симметрии многих мировых природных тел и отношений и на ее фоне морфологической симметрии и функциональной асимметрии человеческого тела, но и генетического закрепления соответствующей логической структуры отбором на самых ранних стадиях антропогенеза и перевода ее на уровень врожденного поведенческого стереотипа."
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: June 27th, 2009 07:59 am (UTC) (Link)
я, конечно, не академик, но в наличии у человека инстинктов сомневаюсь (сторонники такой т.з. всегда путают инстинкт или с рефлексом или со стереотипом)
http://wolf-kitses.livejournal.com/84643.html#cutid1
http://wolf-kitses.livejournal.com/84892.html#cutid1
From: iglebor Date: June 27th, 2009 09:48 am (UTC) (Link)
"И в заключение – зачем же у человека сейчас ищут инстинкты с тем же усердием, с каким раньше искали бессмертную душу? Цель одна – не мытьём, так катаньем примирить с несправедливостью устройства мира, который во зле лежит и, несмотря на 1789 и 1917 год, не собирается оттуда вылезать, напротив, погружается во зло всё глубже."
Вообще-то, учитывая, что вся эволюция человека протекала в состоянии, условно говоря, "первобытного коммунизма", инстинкты, скорее, должны иметь "антибуржуазную" направленность.
Возможно, я не вполне корректно пользуюсь термином "инстинкт", но как же назвать явно врожденное стремление человека избегать неприятностей? Или проявляющееся уже у детей стремление опекать "младших членов стаи", о чем свидетельствуют таблички "не кормить!" в зоопарках и гигантская всемирная индустрия по производству кормов и всяких причиндалов для домашних любимцев.
pronzus From: pronzus Date: June 30th, 2009 02:35 pm (UTC) (Link)
Спасибо, интересный материал.
54 comments or Leave a comment