?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Факторы межвидовой гибридизации у птиц - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Факторы межвидовой гибридизации у птиц

Межвидовая гибридизация у птиц встречается очень часто (отмечена между 850 видами, это 10% мировой фауны). Особи "не знают" что они относятся к разным видам, и поэтому сплошь и рядом скрещиваются с близкородственными формами, чему сильно способствуют движения ареала в пространстве и движения численности во времени. Но вот если особи, совершившие такого рода "ошибки", действительно принадлежат к разным видам, то соответствующие формы так и останутся разделёнными, вопреки такого рода "ошибкам", даже если от них получается жизнеспособное потомство, в свою очередь вовлекающееся в гибридизационный процесс.

А вот если не принадлежат, а представляют собой лишь хорошо обособленные подвиды, то две разные популяционные системы вследствие гибридизации сольются, с образованием широкой (и расширяющейся) переходной зоны. В первом случае, кстати, виды оказываются единицами, реально существующими в природе, а не просто следствием классификационных процедур, которыми систематик распределяет особей по разным кучкам и даёт наименование каждой, ведь виды (под которыми понимаются по-разному организованные популяционные системы обоих форм) "умеют" поддерживать своё существование несмотря на непрерывные "ошибки" особей-элементов этих систем.

"Ошибки" плодят гибридов и бэккроссов, репродуктивной активностью которых обе системы, казалось бы, должны быть разрушены или, точнее, связаны воедино, с ликвидацией обособленности, но нет - обособленность не ликвидируется, а в ряде случаев даже усиливается от контакта. Таким образом, случаи гибридизации в природе, особенно в зонах вторичного контакта форм, исходно бывших изолированными, можно рассматривать как естественный эксперимент на предмет того, достигли ли соответствующие формы уровня видовой обособленности или нет (как писал Майр (виды определяются не различиями, а обособленностью).

Соответственно, когда орнитологи и этологи объясняют, почему  особи разных видов совершают такие "ошибки", несмотря на развитые и разноплановые препятствия к скрещиванию,  объяснения  всегда распадаются на 2 класса теорий. [Подчеркну, что "препятствия" - изолирующие барьеры, но не механизмы - ни один из них не был выработан специально для предотвращения скрещивания с близкими формами, тем более что в момент выработки данная форма представляла собой аллопатрический изолят, не контактирующий с теми видами, от которых вроде бы защищает "барьер". А когда контакт уже произошёл и началась гибридизация, показывающая неполноценность "барьера", он не совершенствуется отбором и не препятствует гибридизации - ни в одном из множества случаев изученных орнитологами. Сохранение обособленности видового уровня происходит не на уровне особей, совершающих свои "ошибки" вполне свободно, а на уровне взаимодействия популяционных систем в зоне контакта, позволяющих или не позволяющих "продуктам" этих ошибок - гибридам и бэккроссам - встраиваться в структуру специфических отношений в популяциях той и другой формы. Последнее происходит в зависимости от степени конструктивной несовместимости паттернов популяционной структуры обоих форм, и степени близости фенотипов гибридогенных особей к чистому фенотипу обоих форм В.К.].

Первый класс теорий – социобиологические. Особи скрещиваются с представителями другого вида, потому что это как-то увеличивает итоговую приспособленность индивида, то есть от гибридизации есть некая польза, а совсем не "ошибка". То есть всегда выгодно дать своим генам «жить» в следующем поколении особей, пусть даже в ином генном пуле, чем отказаться от размножения вообще, потому, мол, отбор и не совершенствует изолирующие механизмы до конца. Или если часть самок оказывается не в парах, скажем, из-за редкости самцов соответствующего вида, то им выгодно спариваться с самцами близкой формы, но не в противоположном направлении ( (1), гипотеза Вирца, “The hybrid mating are usually between the females of a rare species and the males of a common species but not vice versa, Wirtz, 1999).

Если этот фактор вообще действует, то он должен с особенной силой действовать у птиц, где обычно самки выбирают «лучших» самцов независимо друг от друга или кооперативным образом (mate choice copying у самок видов, спаривающихся на токах), а самцы конкурируют за доступ к репродуктивным ресурсам, которые могут монополизировать при помощи территориальности, систем доминирования и пр. Инвестиции в потомство у «средней» самки в этом случае много больше, чем у «среднего» самца и она сильно проигрывает, если не размножится в каждом данном сезоне; выбирая самца другой формы, она как бы делает «best of a bad job». Скажем, в зоне гибридизации серой и чёрной вороны низкоранговые индивиды могут выбирать особей другого вида, если конспецифичные партнёры оказываются недоступными (Rash, Alexander, 1998). Аналогичная ситуация описана для самок в зоне гибридизации индиговой Passerina cyanea и лазурной овсянки P.amoena (Baler, 1996). Самки этих двух видов существенно различаются внешне, и эти различительные признаки оказываются существенными для выбора самцов, так что межвидовая гибридизация есть следствие инициативы со стороны самок.

Отсюда модификации гипотезы Вирца

- среди смешанных пар, не распавшихся, а успешно дошедших до копуляции, самки принадлежат к более редкому виду ();

- попытки ухаживания за особями чужого вида, образования смешанных пар предпринимают преимущественно самцы, однако они преимущественно отвергаются «чужими» самка – за исключением особых обстоятельств, описанных выше ();

- виды-интродуценты на данной территории в гибридизации участвуют как правило с материнской стороны (1d);

- если самки образуют смешанные пары с особями другого вида, они предпочитают наиболее крупных самцов. Соответственно, гибридизация сильно облегчается, когда скрещивающиеся формы существенно отличаются по размерам (1e).

Второй класс теорий - что гибридизация это чистые "ошибки в распознавании". Готовность особей к совершению ошибок усугубляется "отчаянным положением", в котором они оказываются в гибридной зоне, особенно самцы (низкой численностью, своего вида, с чем связаны трудности в нахождении "своего" партнёра и существенная социальная депривация, увеличивающая мотивированность самцов к спариванию со всем, что хоть как-то похоже на законные объекты ухаживания, высокая численность близких видов и пр.). Соответственно орнитологи давно сформулировали эмпирические правила о факторах, способствующих гибридизации между видами - она усиливается в районе, где один из видов редок, особенно если это периферия ареала для одной или обеих форм ((2) - Hubb 1955 principle);

Эти гипотезы были проверены в серии исследований Кристофа Рандлера (Randler, 2002, 2006). Им составлена сводка 210 случаев межвидовой гибридизации у птиц, для которых проводились поведенческие исследования, позволяющие более-менее ясно понять, как именно образуются смешанные пары, почему (в большинстве случаев) они распадаются, а в каких случаях нет, жизнеспособность гибридного потомства, брачная активность гибридогенных особей и тому подобные вещи, существенные для данной темы.

Результаты проверки гипотез 1-2 оказались следующие

- гипотеза 2 подтверждается очень хорошо

- гипотеза Вирца подтверждается с точностью до наоборот, то есть в смешанных парах (нераспавшихся и успешно размножившихся) более редкий вид несколько чаще  представлен самцами, а не самками, хотя с т.з. социобиологии это нонсенс.;

- гипотеза отвергается полностью, даже на незначительной выборке из 15 хорошо  исследованных межвидовых копуляций;

- редкий вид значимо чаще представлен самцами в той выборке ситуаций, где гибридный статус потомства смешанной пары только предполагается, но не был доказан строго. Это означает, что для некоторой части смешанных пар самец (другого вида) не является отцом выкармливаемых птенцов, они появляются за счёт внебрачных копуляций с соседними самцами, своего вида или чужого – в зависимости от ситуации;

- подтверждается гипотеза о большей доле самцов среди демонстрировавших, но отвергнутых особей, пытавшихся образовать смешанные пары. Но эта большая доля самцов наблюдается в любых условиях, в том числе постулированных гипотезой Вирца, что согласуется с идеей «ошибок распознавания».

Для проверки гипотезы 1d не хватает данных, но единичные примеры межвидовой гибридизации с участием видов-интродуцентов (из гусеобразных) её не подтверждают, она может быть отвергнута в будущих исследованиях, а гипотеза 1e отвергается совсем.

Для объяснения полученных результатов автор выдвигает следующие предположения.

1.                 Модифицированный вариант гипотезы Вирца. Если конспецифичных партнёров не хватает, особи любого пола и особенно низкого социального статуса, или позже прибывшие на места гнездования существенно снижают селективность выбора партнёра, - тем в большей степени, чем дольше они не могли образовать пару и, соответственно, так или иначе спариваются с неконспецификами. То есть шанс образования смешанных пар существенно выше у особей, не сумевших образовать нормальную пару в первые дни после прилёта, или в сроки, когда образует пары большинство особей в популяции. Особенно если сроки размножения близких видов на данной территории различаются именно на то число дней, которое отделяет ход репродукции у «лучших» и «худших» особей, как это показано для красноголового нырка и хохлатой чернети под Мюнхеном (Bezzel, 1960).

2.                 Модифицированный вариант идеи «ошибок распознавания» - гибридизация встречается тогда, когда самка «ошибается» в выборе партнёра. В этом случае высок шанс того, что партнёром окажется «чужой» вид, ведь самцы доминируют среди делающих такие попытки. Cитуация усугубляется, если сезон образования пар сжат во времени и у самок практически нет времени на выбор (и ожидание) «правильного» самца, либо существенна конкуренция между самками за самцов. «Ошибки» в распознавании самок, ведущие к образованию смешанных пар, были много раз описаны в природных условиях, хотя согласно социобиологическим моделям, они должны быть исключительно редки.

Эта гипотеза  хорошо объясняет случаи гибридизации близких видов певчих птиц, где часта ситуация, когда все самцы в гибридной зоне выучивают песню всех трёх форм (А, В, и гибридов) и имеют все 3 в общем репертуаре, или поют одну смешанную песню. Если у данных видов для образования пар существенны именно элементы песни (более, чем, скажем, визуальные демонстрации), то гибридизация практически неизбежна, даже при очень редких различиях в окраске оперения (синицы московка Parus ater и P.melanolophus).  Другой пример – два вида бюльбюлей на Тайване, местный эндемик Pycnonotus taivanus и подвид широко распространённого на материке Pycnonotus sinensis formosa. Самцы этих видов не способны отличить конспецифичных самок от гетероспецифичных, что могло бы стать поводом для гибридизации в обоих направлениях. Однако она идёт только между самцами sinensis и самками taivanus, поскольку взрослые (но не молодые!) самцы этих видов отличаются окраской темени, так что самки sinensis  принимают взрослого самца taivanus за полувзрослых самцов своей формы и отвергают их.

Другая причина широкой межвидовой гибридизации – существенная близость ухаживательных демонстраций у близких форм, или их полное совпадение. Визуальные демонстрации, даже ухаживательные, дивергируют много медленнее  вокализации (особенно песни), так что у тех видов птиц, где для образования пары существенны именно они, вторичный контакт близких форм обычно ведёт к массовой гибридизации. Скажем, всесветное распространение кряквы привело к поглотительному скрещиванию близкими, но внешне непохожими на неё видами – чёрной уткой Anas rubripes в Канаде и США, острохвостой уткой Anas superciliosa в Австралии и Новой Зеландии, мексиканской уткой Anas diazi и т.д., так как ритуалы ухаживания  селезня за уткой на воде у них практически идентичны.

3.                 Самки спариваются с самцами более редких видов, если они в процессе ухаживания демонстрируют некие сверхстимулы – более сложную песню, более сложные демонстрации, имеют повышенный социальный статус, бОльшие брачные украшения и т.п. 

Так или иначе, ведущей оказывается идея ошибок распознавания в условиях депривации и пр. средовых помех, блокирующих обычную работу тех механизмов распознавания партнёра, которые у каждого вида задействуются в образовании конспецифических пар и которые естественным образом прилагаются к ситуации межвидового распознавания – других-то нет.

И хорошая база данных по гибридизации/смешанным парам у птиц

http://www.bird-hybrids.com/

Источники

Wirtz P., 1999. Mother species - father species: Unidirectional hybridisation in animals with female choice // Animal Behaviour. Vol.58. P.1-12

Randler C., 2002. Avian hybridization, mixed pairing and female choice // Animal Behaviour. Vol.63. №1. P.103-119 

Randler C., 2006. Extrapair paternity and hybridization in birds // Journal of Avian Biology. Vol.37. P.1-5.

 


Tags: , , , ,

14 comments or Leave a comment
Comments
kot_kam From: kot_kam Date: May 24th, 2009 07:05 pm (UTC) (Link)
"Но вот если особи, совершившие такого рода "ошибки", действительно принадлежат к разным видам, то соответствующие формы так и останутся разделёнными, вопреки такого рода "ошибкам", даже если от них получается жизнеспособное потомство, в свою очередь вовлекающееся в гибридизационный процесс".

А я думал, что межвидовые гибриды по умолчанию бесплодны, и что именно этим разные виды от подвидов и отличаются... Это не так?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 24th, 2009 07:15 pm (UTC) (Link)
не так. часто бывают плодовитыми.
классический пример - серая и чёрная ворона: гибридов появляется много они плодовиты но полоса гибридизации узкая, они "не сливаются"
maria_gorynceva From: maria_gorynceva Date: May 24th, 2009 07:28 pm (UTC) (Link)
А серая и чёрная ворона - это разные виды? А я думала, подвиды одного. Это не так?
egor_13 From: egor_13 Date: May 25th, 2009 12:25 am (UTC) (Link)
Разные мнения есть. Они хорошо различимы внешне, но мало - в генетическом плане и по поведению. Но они как бы промежуточное положение между "видами" и "подвидами" занимают, по большому счету.

Кстати, в свете существования эволюции и существование форм с подобным "полувидовым" статусом совершенно закономерно.
From: xeus_top_98 Date: May 24th, 2009 09:05 pm (UTC) (Link)

Вы попали в Топ-30 Зиуса!

Ваш пост написан настолько интересно, что вы попали в Топ-30 Зиуса самых обсуждаемых тем в Живом Журнале.
Это очень положительное явление. Пожалуйста, продолжайте в том же духе. © Зиус
egor_13 From: egor_13 Date: May 25th, 2009 12:26 am (UTC) (Link)
А кстати, как сайтом пользоватсья ? Он на флэшах, у меня не работает...
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 26th, 2009 07:41 pm (UTC) (Link)
В что такое на флэшах??? у меня нормально работает
egor_13 From: egor_13 Date: May 26th, 2009 11:57 pm (UTC) (Link)
У меня по центру картинка, а под ней три позиции, которые хотят Macromedia Flash Player, а у меня он не установлен, ибо реклама задолбала как тот дятел. А больше там на странице не на что кликнуть.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 29th, 2009 02:38 pm (UTC) (Link)
Даже не знаю, чем Вам помочь -:(((
может эксплорер сменить на мозилию?
egor_13 From: egor_13 Date: May 30th, 2009 03:41 am (UTC) (Link)
А я и так им давно не пользуюсь.

Разобрался, спасибо!
From: (Anonymous) Date: May 26th, 2009 05:58 pm (UTC) (Link)
Природа не делает ошибок на макроскопическом временном промежутке. Все микроскопические ошибки поверяются на полезность для выживания и воспроизводства, и превращаются в правило при благоприятном исходе.
Само поведение, направляющее процесс гибридизации, с необходимостью полезно, хотя бы потому что эти процессы не носят единичный характер.
Таково мое понимание. Как говорил Гегель, "все действительное - разумно".
From: anon888 Date: May 26th, 2009 05:58 pm (UTC) (Link)
Природа не делает ошибок на макроскопическом временном промежутке. Все микроскопические ошибки поверяются на полезность для выживания и воспроизводства, и превращаются в правило при благоприятном исходе.
Само поведение, направляющее процесс гибридизации, с необходимостью полезно, хотя бы потому что эти процессы не носят единичный характер.
Таково мое понимание. Как говорил Гегель, "все действительное - разумно".
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 26th, 2009 07:40 pm (UTC) (Link)
что значит "природа"? природа вида заинтересованного в устойчивом воспроизводстве специфического паттерна отношений в популяциях и природа особей, заинтересованных в максимизации итоговой приспособленности, здесь находятся в очевидном противоречии, из которого в разных случаях выходят по разному
Да и в поведении кроме полезного, бывают и сбои, и аберрации
Противоречия - движитель развития, это ещё гегель писал, так что Вы его, боюсь, плохо поняли
From: xeus_top_98 Date: June 15th, 2009 03:25 pm (UTC) (Link)

Вы попали в Топ-30 Зиуса!

Ваш пост написан настолько интересно, что вы попали в Топ-30 Зиуса самых обсуждаемых тем в Живом Журнале.
Это очень положительное явление. Пожалуйста, продолжайте в том же духе. © Зиус
14 comments or Leave a comment