В таких разных группах животных, как хищные млекопитающие, приматы, грызуны и тритоны рода Triturus обнаружена одна и та же тенденция эволюции коммуникации (и, по всей видимости, она достаточно универсальна, то есть может быть обнаружена и во многих других филумах). Прогрессивное развитие социальности в соответствующих эволюционных линиях (= усложнение видоспецифических паттернов социальной связи, увеличение последействия социальных контактов, социальной зависимости и социальной привязанности, - всего отличающего «более социальные» виды от «менее социальных»,) сопровождается направленным переходом от преобладания запаховой коммуникации к преобладанию коммуникации визуальной.

Так, сравнительный анализ социальной системы и коммуникации 45 видов приматов и 40 видов хищных млекопитающих показал чёткую тенденцию возрастания роли зрительной и акустической коммуникации пропорционально усложнению социальной, при одновременном падении значения ольфакторной коммуникации. В обоих проанализированных таксонах первое проявляется 

- в увеличении частоты и разнообразия поведения, использующего соответствующие сенсорные каналы, и

- в прогрессивном выдифференцировании специфических элементов поведения – визуальных и акустических демонстраций из исходного состояния недифференцированной сигнальной системы (Roeder, 1985; Hauser, 1996; Egnor et al., 2004).

Второе проявляется не столько в снижении разнообразия маркировочных реакций, сколько в их перестройке и в прогрессивной визуализации. Прямое мечение секретами специализированных желёз, обычное у одиночных видов в обоих таксонах, у более социальных видов замещается мечением с помощью мочи. Возрастает значение прямой ольфакторной коммуникации и роль получателя сигнала становится более активной.

Визуализация запаховой коммуникации достигается за счёт объединения зрительных сигналов с ольфакторными на общем субстрате, либо посредством включения зрительных сигналов в цепочку маркировочного поведения (Roeder, 1985).

Те же тенденции перехода от ольфакторной коммуникации к визуальной описаны у самок ряда видов тритонов Tritirus italicus → T.alpestris → T.carnifex. Самкам присущ хемотаксический эффект: они чётко предпочитают воду из ёмкости, где содержались активные спаривающиеся тритоны того же вида, по сравнению с водой от неактивных пар. В указанном ряду видов хемотаксический эффект сильно ослабляется, по мере того, как в том же ряду прогрессивно усложняются брачные демонстрации самцов и их брачные украшения в виде гребня и оторочки. 

Так, у T.carnifex особи обоих полов не реагируют на гликопротеиды брюшной железы самца, выделяющиеся в воду при спаривании; только прогестерон, выделяемый той же железой, привлекает самок в состоянии половой активности. С другой стороны, у самок данного вида реакция на брачные демонстрации самца максимальна – они распознаются издалека и эффективно привлекают самок и самцов-конкурентов, тогда как у двух других действуют лишь на особей, же привлечённых запахом (Belvedere et al., 1988). Далее аналогичная закономерность последовательного ослабления роли запаховой коммуникации по мере прогрессивного развития брачных украшений самца и усложнения схемы брачного ритуала, проделываемого самцом и самкой, описана для всех видов рода Tritirus (Arntzen, Sparreboom, 1989).

Я думаю, тенденция смены запаховой коммуникации визуальной в самых разных филогенетических ветвях позвоночных, где мы видим прогрессивное развитие социальности и поддерживающих её коммуникативных систем связана, во-первых, с тем, что реакция на запаховые метки сильно отложена, невозможно взаимодействие лицом к лицу и т.п. Соответственно, даже при высоком уровне рассудочной деятельности из запаховых сообщений невозможно извлечь информацию, более обширную, чем содержащаяся в самом сигнале. Напротив, при обмене визуальными демонстрациями животные получают впечатление об индивидуальностях друг друга, об индивидуальных особенностях  реагирования конкретных партнёров на те "значимые" ситуации, что у данного вида "обозначены" соответствующими сигналами, начинают реагировать на них с учётом индивидуальности оппонента, а не только конкретного сообщения.

Точно также, при обмене визуальными демонстрациями «лицом к лицу» животные выучивают особенности индивидуальных реакций друг друга не только на специфические ситуации, требующие демонстрирования, но и на разные обстоятельства контекста, в которых происходит подача соответствующего сигнала. Например, мартышки диана, имеющие контакт с дикими шимпанзе, по-разному реагируют на видоспецифические крики тревоги "на леопарда", изданные в присутствии шимпанзе поблизости и при отсутствии рядом этого второго хищника, а также изменяют свою сигнализацию "на леопарда" в ответ на неспецифические тревожные крики шимпанзе.

Специальное исследование Клаусом Цубербюлером сигналов предупреждения об  опасности у мартышек диана Cercopithecus diana, показывает, каким образом к «основному» значению видовых сигналов опасности («на орла» и «на леопарда»), может добавляться выученный компонент – индивидуальное знание животного  и, главное, передаваться другим с помощью той же системы.

Дело в том, что кроме системы дифференцированных сигналов «на орла», «на леопарда» и пр., которыми «обозначаются» разные типы опасностей, мартышки сопровождают появление леопарда серией громких воплей – неспецифических криков тревоги. Крики показывают хищнику, что он обнаружен, и так как эффективность его охоты зависит от возможности незаметно подкрасться, под давлением моббинга леопард прекращает охоту. Шимпанзе, живущие рядом с мартышками, сами охотятся на них, но могут быть схвачены леопардом, который с одинаковым удовольствием охотится на тех и других обезьян. Реакция мартышек на шимпанзе прямо противоположна реакции на обнаружение леопарда – обезьянки не издают никаких криков, а молча затаиваются, поскольку шимпанзе охотятся в угон.

При этом леопард, естественно, бОльшая опасность для мартышек, чем шимпанзе, и шимпанзе не решаются нападать на мартышек в присутствии леопарда, даже если последние вполне демаскируют себя, поскольку сами боятся быть схваченными.

В опытах Цуберлюлера мартышкам проигрывали записи рычания леопарда вместе с тревожным уханьем шимпанзе (заметивших того же хищника) или без него. В популяциях мартышек диана, чьи территории и перекрываются с территориями групп шимпанзе, в ответ на крики шимпанзе «на леопарда» все обезьяны вели себя так, как будто и встретили леопарда – ретранслировали видоспецифический тревожный крик, вопили и т.п. Фактически это значит, что мартышки диана приобрели способность понимать новый сигнал, причём чужой. Если бы леопард «обозначался» не акустическим сигналом, а запаховым стимулом, подобное заимствование было бы невозможно. В популяциях мартышек диана, не соприкасающихся с шимпанзе, большая часть группы молча пряталась (то есть реагировала на шимпанзе как «большую опасность»), а другая часть ретранслировала видовые крики  тревоги, но почти не вопила, то есть сигнализировала о леопарде, но не отгоняла его (Zuberbűhler et al., 1997, Zuberbűhler, 2000).

 Соответственно, при визуальной или акустической коммуникации, животное, кроме собственно сигнала, может что-то узнать и о тех компонентах внешнего мира, которые в принципе не обозначены сигналами, будь то их собственные индивидуальности или привходящие обстоятельства контекста и "обогатить" этим знанием сигнальные сообщения. Пусть этот способ "добавления" индивидуального значения к информации, передаваемой видовыми сигналами в норме, очень несовершенен (в частности, "добавка" не может быть кодифицирована в сигнальных последовательностях), в случае запаховых сигналов это вообще невозможно (Zuberbűhler, 2003).

Во-вторых, запаховые сигналы обладают слишком сильным "принуждающим" действием; даже создавая ольфакторный образ животного, информируя потенциальных партнёров о виде, поле, физиологическом состоянии особи, оставившей данную метку, они всегда оказывают сильное релизерное воздействие на реципиента, направленно меняют его гормональное состояние, состояние иммунной системы и т.п. В отличие от визуальных и акустических демонстраций продуцирование запаховых сигналов не может быть эмансипировано от психофизиологического состояния демонстратора, и следовательно, непригодно для "обозначения" дифференцированного набора специфических внешних обстоятельств, в которых может оказаться животное во время своих взаимодействий в сообществе, независимо от своего мотивационного состояния. То же самое относится к восприятию запаховых сигналов: развивающиеся реакции и следующие из них изменения поведения куда больше связаны с "качеством" данной особи и её внутренними кондициями, чем со спецификой социальной ситуации, в которой был воспринят сигнал.

В то же время для развитой социальности, необходимо информировать партнёров не только и не столько о мотивации демонстратора, сколько о тех проблемных ситуациях, в которых он последовательно оказывается по ходу взаимодействий в сообществе, причём информировать независимо от динамики мотивационного состояния во всех этих процессов. Уже поэтому социальные сигналы должны быть произвольными знаками, которые животные могут использовать "в своих интересах" даже  тогда, когда это резко противоречит "обычному" значению сигнала. Акустические и особенно визуальные демонстрации для этого вполне пригодны, запаховые - нет. То есть подобная тенденция перехода от запаха к образу по мере прогресса социальности в некотором таксоне хорошо согласуется с идеей эволюции коммуникативных сигналов от стимулов к знакам.

Источники

Egnor R., Miller C., Hauser M., 2004. Nonhuman primate communication // Encyclopedia of language and Linguistic. Second Edition.

http://www.wjh.harvard.edu/~mnkylab/publications/animalcommunication/PrimateComm_ElsevierEncy.pdf

Belvedere P., Colombo L., Giacoma C., Malacarne G., Andreoletti G.E., 1988. Comparative ethological and biochemical aspects of courtship pheromones in European newts// Monit. Zool. Ital. Vol.22. №4. Р.397-403.

Zuberbühler K., 2000. Causal knowledge of predators behaviour in wild Diana monkeys. Referential labeling in Diana monkeys// Anim. Behav. Vol.59. P.209-220, 917-927.

Zuberbűhler K., 2003. Referential signalling in non-human primates: Cognitive precursors and limitations for the evolution of language// Advances in the study of behavior. Vol.33. P. 265-307.

Zuberbűhler K., Noe R., Seyfarth R.M., 1997. Diana monkey long-distance calls: messages for conspecifics and predators// Anim. Behav. Vol.53. P.589-604.

Tags: коммуникация животных, приматы, сигналы животных, социальная организация, эволюционная биология, этология