?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
От запаха к образу: эволюция коммуникации "социальных" видов

В таких разных группах животных, как хищные млекопитающие, приматы, грызуны и тритоны рода Triturus обнаружена одна и та же тенденция эволюции коммуникации (и, по всей видимости, она достаточно универсальна, то есть может быть обнаружена и во многих других филумах). Прогрессивное развитие социальности в соответствующих эволюционных линиях (= усложнение видоспецифических паттернов социальной связи, увеличение последействия социальных контактов, социальной зависимости и социальной привязанности, - всего отличающего «более социальные» виды от «менее социальных»,) сопровождается направленным переходом от преобладания запаховой коммуникации к преобладанию коммуникации визуальной.

Так, сравнительный анализ социальной системы и коммуникации 45 видов приматов и 40 видов хищных млекопитающих показал чёткую тенденцию возрастания роли зрительной и акустической коммуникации пропорционально усложнению социальной, при одновременном падении значения ольфакторной коммуникации. В обоих проанализированных таксонах первое проявляется 

- в увеличении частоты и разнообразия поведения, использующего соответствующие сенсорные каналы, и

- в прогрессивном выдифференцировании специфических элементов поведения – визуальных и акустических демонстраций из исходного состояния недифференцированной сигнальной системы (Roeder, 1985; Hauser, 1996; Egnor et al., 2004).

Второе проявляется не столько в снижении разнообразия маркировочных реакций, сколько в их перестройке и в прогрессивной визуализации. Прямое мечение секретами специализированных желёз, обычное у одиночных видов в обоих таксонах, у более социальных видов замещается мечением с помощью мочи. Возрастает значение прямой ольфакторной коммуникации и роль получателя сигнала становится более активной.

Визуализация запаховой коммуникации достигается за счёт объединения зрительных сигналов с ольфакторными на общем субстрате, либо посредством включения зрительных сигналов в цепочку маркировочного поведения (Roeder, 1985).

Те же тенденции перехода от ольфакторной коммуникации к визуальной описаны у самок ряда видов тритонов Tritirus italicus T.alpestris T.carnifex. Самкам присущ хемотаксический эффект: они чётко предпочитают воду из ёмкости, где содержались активные спаривающиеся тритоны того же вида, по сравнению с водой от неактивных пар. В указанном ряду видов хемотаксический эффект сильно ослабляется, по мере того, как в том же ряду прогрессивно усложняются брачные демонстрации самцов и их брачные украшения в виде гребня и оторочки. 

Так, у T.carnifex особи обоих полов не реагируют на гликопротеиды брюшной железы самца, выделяющиеся в воду при спаривании; только прогестерон, выделяемый той же железой, привлекает самок в состоянии половой активности. С другой стороны, у самок данного вида реакция на брачные демонстрации самца максимальна – они распознаются издалека и эффективно привлекают самок и самцов-конкурентов, тогда как у двух других действуют лишь на особей, же привлечённых запахом (Belvedere et al., 1988). Далее аналогичная закономерность последовательного ослабления роли запаховой коммуникации по мере прогрессивного развития брачных украшений самца и усложнения схемы брачного ритуала, проделываемого самцом и самкой, описана для всех видов рода Tritirus (Arntzen, Sparreboom, 1989).

Я думаю, тенденция смены запаховой коммуникации визуальной в самых разных филогенетических ветвях позвоночных, где мы видим прогрессивное развитие социальности и поддерживающих её коммуникативных систем связана, во-первых, с тем, что реакция на запаховые метки сильно отложена, невозможно взаимодействие лицом к лицу и т.п. Соответственно, даже при высоком уровне рассудочной деятельности из запаховых сообщений невозможно извлечь информацию, более обширную, чем содержащаяся в самом сигнале. Напротив, при обмене визуальными демонстрациями животные получают впечатление об индивидуальностях друг друга, об индивидуальных особенностях  реагирования конкретных партнёров на те "значимые" ситуации, что у данного вида "обозначены" соответствующими сигналами, начинают реагировать на них с учётом индивидуальности оппонента, а не только конкретного сообщения.

Точно также, при обмене визуальными демонстрациями «лицом к лицу» животные выучивают особенности индивидуальных реакций друг друга не только на специфические ситуации, требующие демонстрирования, но и на разные обстоятельства контекста, в которых происходит подача соответствующего сигнала. Например, мартышки диана, имеющие контакт с дикими шимпанзе, по-разному реагируют на видоспецифические крики тревоги "на леопарда", изданные в присутствии шимпанзе поблизости и при отсутствии рядом этого второго хищника, а также изменяют свою сигнализацию "на леопарда" в ответ на неспецифические тревожные крики шимпанзе.

Специальное исследование Клаусом Цубербюлером сигналов предупреждения об  опасности у мартышек диана Cercopithecus diana, показывает, каким образом к «основному» значению видовых сигналов опасности («на орла» и «на леопарда»), может добавляться выученный компонент – индивидуальное знание животного  и, главное, передаваться другим с помощью той же системы.

Дело в том, что кроме системы дифференцированных сигналов «на орла», «на леопарда» и пр., которыми «обозначаются» разные типы опасностей, мартышки сопровождают появление леопарда серией громких воплей – неспецифических криков тревоги. Крики показывают хищнику, что он обнаружен, и так как эффективность его охоты зависит от возможности незаметно подкрасться, под давлением моббинга леопард прекращает охоту. Шимпанзе, живущие рядом с мартышками, сами охотятся на них, но могут быть схвачены леопардом, который с одинаковым удовольствием охотится на тех и других обезьян. Реакция мартышек на шимпанзе прямо противоположна реакции на обнаружение леопарда – обезьянки не издают никаких криков, а молча затаиваются, поскольку шимпанзе охотятся в угон.

При этом леопард, естественно, бОльшая опасность для мартышек, чем шимпанзе, и шимпанзе не решаются нападать на мартышек в присутствии леопарда, даже если последние вполне демаскируют себя, поскольку сами боятся быть схваченными.

В опытах Цуберлюлера мартышкам проигрывали записи рычания леопарда вместе с тревожным уханьем шимпанзе (заметивших того же хищника) или без него. В популяциях мартышек диана, чьи территории и перекрываются с территориями групп шимпанзе, в ответ на крики шимпанзе «на леопарда» все обезьяны вели себя так, как будто и встретили леопарда – ретранслировали видоспецифический тревожный крик, вопили и т.п. Фактически это значит, что мартышки диана приобрели способность понимать новый сигнал, причём чужой. Если бы леопард «обозначался» не акустическим сигналом, а запаховым стимулом, подобное заимствование было бы невозможно. В популяциях мартышек диана, не соприкасающихся с шимпанзе, большая часть группы молча пряталась (то есть реагировала на шимпанзе как «большую опасность»), а другая часть ретранслировала видовые крики  тревоги, но почти не вопила, то есть сигнализировала о леопарде, но не отгоняла его (Zuberbűhler et al., 1997, Zuberbűhler, 2000).

 Соответственно, при визуальной или акустической коммуникации, животное, кроме собственно сигнала, может что-то узнать и о тех компонентах внешнего мира, которые в принципе не обозначены сигналами, будь то их собственные индивидуальности или привходящие обстоятельства контекста и "обогатить" этим знанием сигнальные сообщения. Пусть этот способ "добавления" индивидуального значения к информации, передаваемой видовыми сигналами в норме, очень несовершенен (в частности, "добавка" не может быть кодифицирована в сигнальных последовательностях), в случае запаховых сигналов это вообще невозможно (Zuberbűhler, 2003).

Во-вторых, запаховые сигналы обладают слишком сильным "принуждающим" действием; даже создавая ольфакторный образ животного, информируя потенциальных партнёров о виде, поле, физиологическом состоянии особи, оставившей данную метку, они всегда оказывают сильное релизерное воздействие на реципиента, направленно меняют его гормональное состояние, состояние иммунной системы и т.п. В отличие от визуальных и акустических демонстраций продуцирование запаховых сигналов не может быть эмансипировано от психофизиологического состояния демонстратора, и следовательно, непригодно для "обозначения" дифференцированного набора специфических внешних обстоятельств, в которых может оказаться животное во время своих взаимодействий в сообществе, независимо от своего мотивационного состояния. То же самое относится к восприятию запаховых сигналов: развивающиеся реакции и следующие из них изменения поведения куда больше связаны с "качеством" данной особи и её внутренними кондициями, чем со спецификой социальной ситуации, в которой был воспринят сигнал.

В то же время для развитой социальности, необходимо информировать партнёров не только и не столько о мотивации демонстратора, сколько о тех проблемных ситуациях, в которых он последовательно оказывается по ходу взаимодействий в сообществе, причём информировать независимо от динамики мотивационного состояния во всех этих процессов. Уже поэтому социальные сигналы должны быть произвольными знаками, которые животные могут использовать "в своих интересах" даже  тогда, когда это резко противоречит "обычному" значению сигнала. Акустические и особенно визуальные демонстрации для этого вполне пригодны, запаховые - нет. То есть подобная тенденция перехода от запаха к образу по мере прогресса социальности в некотором таксоне хорошо согласуется с идеей эволюции коммуникативных сигналов от стимулов к знакам.

Источники

Egnor R., Miller C., Hauser M., 2004. Nonhuman primate communication // Encyclopedia of language and Linguistic. Second Edition.

http://www.wjh.harvard.edu/~mnkylab/publications/animalcommunication/PrimateComm_ElsevierEncy.pdf

Belvedere P., Colombo L., Giacoma C., Malacarne G., Andreoletti G.E., 1988. Comparative ethological and biochemical aspects of courtship pheromones in European newts// Monit. Zool. Ital. Vol.22. №4. Р.397-403.

Zuberbühler K., 2000. Causal knowledge of predators behaviour in wild Diana monkeys. Referential labeling in Diana monkeys// Anim. Behav. Vol.59. P.209-220, 917-927.

Zuberbűhler K., 2003. Referential signalling in non-human primates: Cognitive precursors and limitations for the evolution of language// Advances in the study of behavior. Vol.33. P. 265-307.

Zuberbűhler K., Noe R., Seyfarth R.M., 1997. Diana monkey long-distance calls: messages for conspecifics and predators// Anim. Behav. Vol.53. P.589-604.


 

Tags: , , , , ,

17 comments or Leave a comment
Comments
ivanov_petrov From: ivanov_petrov Date: May 8th, 2009 05:13 pm (UTC) (Link)
_даже при высоком уровне рассудочной деятельности из запаховых сообщений невозможно извлечь информацию, более обширную, чем содержащаяся в самом сигнале. Напротив, при обмене визуальными демонстрациями животные получают впечатление об индивидуальностях друг друга, об индивидуальных особенностях реагирования конкретных партнёров на те "значимые" ситуации, что у данного вида "обозначены" соответствующими сигналами, начинают реагировать на них с учётом индивидуальности оппонента, а не только конкретного сообщения. _
почему?
_Если бы леопард «обозначался» не акустическим сигналом, а запаховым стимулом, подобное заимствование было бы невозможно. _
Почему?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 8th, 2009 05:32 pm (UTC) (Link)
запаховый стимул слишком долго "остаётся на одном месте", леопард за это время может тыщу раз сменить поведение, развернуться, уйти. Изменения в сигнализации должны все эти изменения "значимости леопарда как опасности" отслеживать, а запаховые сигналы слишком инерционные, они могут лишь показать нам что Х есть, но не могут фиксировать изменения поведения Х в режиме реального времени. А визуальные или акустические могут. Наверное так.
ivanov_petrov From: ivanov_petrov Date: May 8th, 2009 06:43 pm (UTC) (Link)
Инерционность. Тогда должны быть две линии прогресса от запаховых - визуальная и акустическая. бези нерционные системы против инерционных.
И тактильную сигнализацию - она тоже м.б. безинерционна
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 8th, 2009 06:56 pm (UTC) (Link)
ну да, примерно так. хотя зрительная сильно опережает акустическую. Тут ещё один момент - показаная демонстрация сразу сменяется следующей, а не смешивается с ней. Следующий звук (а тем более запах) в чём-то смешивается с предыдущим и искажает оба сигнала. Так что акустическая коммуникация тут чуть похуже визуальной.
А тактильная у приматов - это чисто стимуляция, для возбуждения или умиротворения партнёра, сигналы ею в общем не подают коммуникация перестукиваниями имхо только у людей развилась. Ещё есть правда у слепышей, которые плоской башкой стучат в потолок своих ходов
From: iglebor Date: May 8th, 2009 07:04 pm (UTC) (Link)
Тактильная сигнализация близкодействующая и требует от адресата ограничения подвижности.
ivanov_petrov From: ivanov_petrov Date: May 8th, 2009 07:15 pm (UTC) (Link)
Это понятно. Тут мы выходим на другой принцип деления - мол, дальнодействие/близкодействие.

и вот насекомые - муравьи-термиты. Можно начинать анатомировать коммуникацию - какую роль играет химическая. какую тактильная. Акустическая есть. визуальной - минимум.
From: iglebor Date: May 8th, 2009 07:24 pm (UTC) (Link)
Муравьи-термиты-осы-пчелы - не члены общества, а скорее клетки организма; а межклеточные сигналы ближе к стимулам.
ivanov_petrov From: ivanov_petrov Date: May 8th, 2009 08:02 pm (UTC) (Link)
увы. Я бы сказал, это просто выдумка.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 9th, 2009 06:27 am (UTC) (Link)
Скажите, а кто-нибудь пытался "антеннальный код" муравьёв расшифровывать по той же схеме, что "язык танцев" у пчёл??? вообще, как с анализом их коммуникативных систем сейчас? потому что врде инфу они передают, и довольно сложную, а вот что за системой сигнализации при этом пользуются - непонятно. Или тут я отстал от жизни?
ivanov_petrov From: ivanov_petrov Date: May 9th, 2009 06:53 am (UTC) (Link)
последнее, что я слышал - нет, не пытаются. уж больно тяжело. То есть считается совершенно доказанным. что основная коммуникация - антеннальным кодом. но мода - на ольфакторную комуникацию, гранты и огромный вал работ. Легче - выделяют разные кислоты. феромоны. смотрят на активные вещества. быстро - вал статей. а антеннальный код - сложнейшие съемки и надо много думать, и обжечься велика вероятность. практически нет работ.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 9th, 2009 07:50 am (UTC) (Link)
Schade -:(((
наверное надо ждать, когда такой тип съемок потребуется военным (скажем под под водой, для обеспечения точности стыковок подводных аппаратов каких-нибудь). Тогда деньги учёным на муравьёв дадут, чтобы отработали технологию. Как я понимаю, так было с системами, обеспечивающими виртуальную реальность, которые сейчас вовсю использубтся и в космосе и в компиграх
ipain From: ipain Date: May 9th, 2009 04:32 am (UTC) (Link)
собаки несмотря на всю визуальность и аудиоальность предпочитают нюхать. я б тоже не отказался: запах типа голоса, то есть бродишь всегда окруженный призраками, которые ведут о себе фермонные блоги. кслову не уверен что это не манипулируемо по крайней мере в той же степени как и любые другие сигналы. типа параметрами становятся частота высота длительность итд, есть всегда пространство для рекламы. проблема что запахи медленнее проявляются, то есть читаешь всегда позавчерашнюю газету, хотя и очень подробную.

цветное зрение также связывают с спелыми фруктами, а у птиц как?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 9th, 2009 06:16 am (UTC) (Link)
призраки визуальные или звуковые (эхо) не смешиваются, а запаховые смешиваются и вместо множества интересных призраков получается общая каша. Мне кажется, этим запах плох именно для социальной коммуникации - а стимулирует он хорошо. У птиц цветное зрение унаследовано от рептилийных предков, насколько я знаю.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 9th, 2009 06:30 am (UTC) (Link)
запахи проявляются сразу и медленно рассеиваются то есть старый уже сильно искажённый накладывается на новый свежий и должен путать оба. В природе хорошо воспринимать запахи когда снег или дождь каждый раз тебе дают чистый холст, но при социальности ты живёшь в "затоптанном пространстве", уже сильно изменённом выделениями других особей.
ipain From: ipain Date: May 9th, 2009 02:09 pm (UTC) (Link)
сомневаюсь что накладывается искажая. везде накладывается, иллюзии полилоги репрезентации - практическая перцепция все должна на ура фильтровать и расшифровывать.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: May 9th, 2009 06:42 am (UTC) (Link)

цветное зрение

From: xeus_top_98 Date: May 24th, 2009 06:09 pm (UTC) (Link)

Вы попали в Топ-30 Зиуса!

Ваш пост написан настолько интересно, что вы попали в Топ-30 Зиуса самых обсуждаемых тем в Живом Журнале.
Это очень положительное явление. Пожалуйста, продолжайте в том же духе. © Зиус
17 comments or Leave a comment