Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Преодоление социобиологии-3: игра вето против диллемы узника

Создав идеальную модель "эгоистических индивидов", в том числе для решения проблемы эволюции альтруизма,  социобиологи, естественно, должны решить, в каких случаях эгоистичные индивиды будут кооперироваться, несмотря на свою эгоистичность, и почему естественный отбор в эволюционных масштабах времени будет эти условия накапливать, а не рассеивать. Для этой цели используется другая идеализация, названная диллемой узника (prisoner's dilemma): узники, запертые в камерах, или кооперируются, или отказываются, и от этого зависит, получает ли каждый своё наказание, или они в вместе могут скинуть весь срок, или один подставляет другого. То есть игра симметрична, оба игрока имеют одинаковые стратегические права, решения основаны только на информации, полученной в сходных взаимодействиях с тем же игроком в прошлом.

В изящных компьютерных имитациях Анатоля Раппопорта и теориях Роберта Аксельрода (см. докинзов «Эгоистичный ген») показано, что если выбор "узников" "кооперироваться" или "отказываться" целиком стохастичен и модифицируется лишь потерями или выигрышами прошлых решений, то "узники" начинают кооперироваться, если предстоящее им число итераций неизвестно.

Но оставим диллему узника социобиологам, для зоолога проблема в том, что она совершенно абиологична!

"Узники" полностью изолированные друг от друга, не пытающиеся прокоммуницировать, обменяться сигналами, чтобы выбрать собственную модель поведения по результатам коммуникации, а не "вслепую" - чушь и нонсенс. Реальные, живые позвоночные (да и беспозвоночные, хотя тут не уверен) прежде чем принять решение о кооперации/отказе, обязательно коммуницируют, и вступают и прочные социальные связи со всеми теми особями, с которыми возможна кооперация или отказ. Того рода связи, пусть мимолётные, возникают даже в анонимной стае, где малознакомые особи кормятся рядом друг с другом; тут связи слабее, но скоромней и возможности кооперации.

Сама возможность выбора - кооперация или отказ? в случае "узников", изолированных особей просто не существует, она следствие социальной связи, и коммуникации, поддерживающей эту связь. И вот тут уже выбор, кооперироваться или отказываться, животное делает не случайно, а направленно, на основании той модели поведения партнёра, которая у него "сложилась" по результатам прошлой коммуникации (фактически знание о Другом, особенно если речь идёт о высших позвоночных с развитой социальностью - врановых, ткачиковых, хищных, копытных, приматов).

То есть диллема узника плоха, поскольку игнорирует такую реальность социальной жизни животных в сообществах, социальная организация, в которой обязательны коммуникация и кооперация. Их результатами поддерживается социальная струткура группировки со следующей из неё поведенческих ролей, известная всем членам сообщества, благодаря чему поведение каждого члена делается высоко предсказуемым для остальных. Далее, ещё одна абиологичность диллемы узника - в фиксированном вознаграждении (или плате) для разных вариантов  решений.

Понятно, что такого в природе просто не бывает, выигрыши и потери есть функция состояния среды, которое постоянно меняется, на семь жирных дней приходится семь тощих, и наоборот, так что в зависимости от средовой динамики выигрыши от кооперирования или отказа будут "плавать" и в среднем сильно пересекаться. Конечно, в таких условиях никакого прогресса в  эволюции кооперирования "узников" не будет, что легко показать той же имитацией. А вот выбор кооперирования или отказа естественным способом, через социальную связь и коммуникацию (в этом случае кооперироваться значит создать альянс совместно действующих индивидов, направляющих условия к общей цели и преодолевающих сопротивление оппонентов и конкурентов, отказ от кооперирования значит действие в одиночку) в условиях нестабильности среды имеет тот явный плюс, что даже если искомый выигрыш не будет получен, то в результате социального взаимодействия представления животного о своих социальных партнёрах будут сильно уточнены.

И в следующий раз, когда встанет аналогичный выбор, животное сможет собрать куда лучшую "коалицию", из индивидов, способных действовать вместе с большим успехом, точней определит необходимый срок создания таких коалиций (если затягивать время её существования, она становится источником вражды и т.п.). А этот прогресс в "самопознании" особей, возможностей действия индивида в рамках разных социальных ролей, естественным образом развивает способность к кооперации (то бишь толкает вперёд ту самую "эволюцию альтруизма") не меньше, а больше, чем собственно выигрыш от кооперативного выбора

В чём здесь выигрыш? Без объединения в коалицию вероятность доступа к самке поодиночке у всех её членов 0 или близко к тому. После объединения она возрастает пропорционально силе и авторитету участников: у лидера, скажем, до 0,7, у его соратников до 0,2-0,3. При этом у них оказывается «блокирующий пакет»: если лидер «не делится доступом» к самкам, совместно отбитым у доминантам, или властью, к которой поднялся благодаря коалиции, миноритарии подрывают положение лидера просто выходя из неё.

Из этого исходит альтернативная диллеме узника модель вето, развитая Ronald Noё (1989) на примере образования самцовых коалиций у павианов бабуинов  Papio cynocephalus – вида, в сообществах которого доминирование и подчинение максимально выражены, а доминант наиболее ограничивает поведение подчинённых (по крайней мере в сравнении с другими видами обезьян).

Модель вето основана на коалиционных играх, где сделки не только возможны, но и эффективны, а права игроков принципиально неравны, как это и наблюдается у кооперирующихся обезьян. Соответственно, основная проблема слабого животного, нуждающегося в союзнике, состоит не в контроле за поведением партнёра, а выборе наилучшего партнёра из имеющегося лимитированного набора по результатам прежней коммуникации (каждый завершившийся акт которой уточняет и совершенствует  представления о других игроках, имеющиеся у данной особи). Основная проблема сильных участников коалиции состоит в том, чтобы коалиция не распалась, то есть чтобы слабые получали большую часть выигрыша, чем та, на которую они могут рассчитывать самостоятельно, ведь длительная эксплуатация соответствующего ресурса возможна только в составе коалиции (Roё, 1989).

В таком случае понятно, что использование диллемы узника для доказательства невозможности коммунизма (как случая предельно широкой кооперации с людьми вообще, а не только с ближними, знакомыми и полезными) представляет собой попытку с негодными средствами.

Модель проверяли на случаях образования коалиций взрослых самцов бабуинов, которые образуются, чтобы «пробить» её членам доступ к эстральным самкам или к позиции доминанта. Такой ресурс исключает использование диллемы узника, так как в каждый момент неделим, и может достаться только одной особи, но в отличие от выигрышей в диллеме узника, он сущес твует длительно во времени, то есть захватив доступ, коалиция может распределить эксплуатацию ресурса согласно «коэффициенту авторитетности»  или «трудового участия» своих членов. Собственно, все социальные ресурсы такие.

Средняя группа бабуинов составляет 40-70 особей, из них 5-10 взрослых самцов. Обычно объединяются низко- и среднеранговые самцы против высокоранговых. Применение к ней модели вето предполагает что животные «договариваются о сотрудничестве» в рамках соответствующего социального взаимодействия, а необходимая информация об «уровне личной годности» партнёров передаётся самими актами социального взаимодействия. Действительно, когда партнёры активно ищут друг друга для образования коалиции, а не изолируются друг от друга, как «узники», состязательность между ними автоматически переходит в сделку, накопление опыта успешных «сделок» с данными компаньонами создаёт между ними эмоциональную привязанность уже вполне «бескорыстного» характера, что хорошо известно исследователям социальных сетей, при высоком уровне взаимной привязанности так что коалиция начинает действовать как нечто целое и не распадается на атомизированных индивидов даже в случае, если дела их не задались и т.п. (Noё, 1989).

Действительно, система брачных связей у бабуинов на первый взгляд кажется промискуитетом, а доминант выглядит настолько неотразимо и мощно, что кажется пользующимся неоспоримым преимуществом в доступе к самкам. Полевые исследования групп бабуинов в саваннах около Найроби, однако, показывают, что самки совсем не являются пассивным объектом для удовлетворения желаний самого сильного самца.

Самки активно предпочитают одних самцов другим, ограничивают спаривание одних самцов и способствуют приближению других, причём ведущим фактором выбора оказываются совсем не отношения доминирования между самцами, а связи коалиционного  характера, такие как «дружба» и «брачное супружество». Причины таких предпочтений выявлены наблюдениями в период, когда самки нерецептивны. При перемещениях и на отдыхе разные самки группы держатся около кого-нибудь из самцов. В таких диадах очень высок процент взаимных чисток и других дружелюбных контактов, во время конфликтов самец поддерживает самку (-ок)  и выступает на её стороне. Эти отношения были обозначены как «дружба».

С каждым самцом обычно «дружат» 8-9 самок: самцы обычно неродственны друг другу, а вот самки его свиты часто (хотя не всегда) оказываются близкими родственницами. Доминирующие  самцы имеют не больше «подруг», чем подчинённые, но вот старые самцы независимо от ранга имеют «подруг» больше, чем молодые. Детёныши самок-«подруг» держатся рядом и контактируют с тем же самцом, с которым «дружат» их матери, во время спаривания самки в среднем предпочитают «друзей» другим самцам, хотя на их выбор влияет много факторов (Smuts, 1987).

То есть заводить себе друзей выгодно самкам, а кооперироваться с самцами, популярными у самок, выгодно уже для самцов.

Дальше в тех же кенийских саваннах исследовали факторы, влияющие на репродуктивный успех самца бабуина. У взрослых самок бабуина набухание половой кожи, соответствующие фолликулярной стадии овариального цикла, длится 15-20 дней, спаривания происходят в последнюю неделю этого периода (то есть декада на сближение партнёров), вероятность оплодотворения максимальна в последние 3 дня. Хотя в среднем каждая самка спаривается с многими самцами, и каждый самец, с многими самками, в стаде существует чёткая тенденция к образованию временных брачных связей. Последние состоят в том, что в течение определённого времени от нескольких дней до нескольких часов партнёры монополизируют друг друга: держатся вместе и спариваются только между собой, и даже доминант не может нарушить это соединение. Благодаря этому примерно в 1/3 всех наблюдений рецептивного периода >60% спариваний совершал один самец – временный супруг, а остальное время  делилось между его партнёрами по коалиции.

Тактика монополизации времени самок коалицией самцов по сравнению с гипотетически возможной альтернативой «силового» доступа к самкам доминирующих самцов скажем в те последние 3 дня. Частота спариваний самцов с рецептивной самкой примерно одинакова во все дни периода, а периоды, когда самке удалось забеременеть, и «пустые» периоды, не различаются между собой по параметрам поведения самцов или самок.

Репродуктивные успехи самцов могут быть описаны совокупностью 5 характеристик, которые сильно коррелируют друг с другом: число эйякуляций, число эйякуляций в период наибольшей вероятности зачатия, число и длительность пребывания во временной брачной связи, степень монополизации времени самок, на которых самец обращает внимание. Эти признаки связаны не столько с доминантным статусом самца в группировке, сколько с умением выбрать успешную коалицию в данный конкретный сезон (Berkovitch, 1987).

Кроме бабуинов, вообще у многих приматов, между самцом и самкой устанавливаются отношения, которые обозначают как «половое супружество», в котором самка – не добыча сильного, а участник взаимовыгодных отношений с дружественным ей самцом. «Супружеские» отношения создают привязанность, и которые оба могут прервать, а третий не может нарушить, пока они существуют. В колонии макаков-резусов на о.Кайо-Сантьяго «супругами» считали особей, которые держатся вместе и спариваются только друг с другом, если это условие не выполнялось, связь считали разорванной, если через некоторое время партнёры снова были вместе, то это расценивалось как новое супружество.

За репродуктивный период время супружества длилось от 1 до 11 дней, в среднем 1,75. Общее число супружеств за сезон и продолжительность супружества одного самца позитивно коррелировали с его рангом. А вот связь между доминантными рангами партнёров и инициативой поддержания супружества отсутствовала, то есть возможность монополизации самки  или самца зависит не от их собственных качеств, а определяется «эффективностью политики», проводимой каждым из них в отношении других особей в группе.

В 60% случаев инициатором супружества был самец, связи поддерживаемые самцами, были продолжительней, чем связи, поддерживаемые самками. Животное, инициирующее супружество, чаще чистило своего партнёра, чем тот его, что показывает подчинённое положение и зависимость от выбора другой особи. 41% всех супружеств образуются за неделю перед зачатием, 28% - в период зачатия и 30% после. В первом случае преобладают «супружества» с высокоранговыми самцами, во втором – с самцами из коалиций, в третьем – чёткой зависимости от ранга не найдено.

Так что животным в сообществах выгодно уметь оценивать друг друга и кооперироваться в меру эффективности этой оценки именно потому, что «единица вздор, единица – ноль» хорошо подобранная коалиция преодолевает силу любого доминанта и, в свою очередь, преодолевается коалицией, подобранной ещё лучше и в нужный момент. Естественно, это обеспечивает прогрессивную эволюцию кооперирования.

Источники

Berkovitch F., 1987. Reproductive success in male savanna baboons// Behav. Ecol. Sociobiol. Vol.21. №3. Р.163-172.

Noё R., 1989. The veto game played by baboons: a challenge to the use of prisoner’s  as a paradigm for the reciprocity and cooperation// Anim. Behav. Vol.39. №1. Р.78-90.

Smuts, 1987. Why are friends for// Natur. Hist. Vol.96. №2. Р.38-44.


 

Tags: оптимизация систем, приматы, социальная организация, социальное поведение, социобиология, эволюционная биология, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 11 comments