Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Category:

Краеведческое, для москвичей-3: уникальное ключевое болото Кольчиха

Продолжение. Начало здесь.

КОЛЬЧИХА - УНИКАЛЬНОЕ ДЛЯ БЛИЖНЕГО ПОДМОСКОВЬЯ КЛЮЧЕВОЕ БОЛОТО: ГЕОМОРФОЛОГИЯ, ГИДРОГРАФИЯ, ФЛОРА И ФАУНА

Ю.А.Насимович, В.И.Савельев, Г.С.Ерёмкин, А.А.Шулаков

В Москве и её окрестностях имеется ряд природных объектов, которые резко отличаются от остальных на данной территории. Иногда их уникальность непосредственно следует из особых геоморфологических и/или историко-хозяйственных условий, а иногда в таких местах обнаруживается комплекс редких видов растений и животных, что в конечном итоге тоже оказывается обусловлено особенностями рельефа, геологического строения и прежнего хозяйственного использования местности. Один из таких объектов - ключевое болото Кольчиха, расположенное в Красногорском районе в 2,5 км северо-северо-восточнее устья Истры (между Степановским и Петровом-Дальним). Болото занимает котловину, которая кармановидно открыта в долину Истры. Из редких и примечательных видов здесь произрастают хвощ пёстрый, пушица широколистная, ситняг одночешуйный, осоки сближенная и жёлтая, мякотница однолистная, дремлик болотный, пальчатокоренник балтийский, истод горьковатый, очанка финская и некоторые другие.

В настоящее время две трети болота засыпаны и застроены садово-огородным товариществом "Кольчиха". Это означает, что данный объект уже подвергся значительной трансформации и в скором времени может исчезнуть, а потому традиционное для "природоохранников" умолчание сведений о редких видах растений в данном случае выглядит лицемерием. Уникальный объект в случае очередного строительного "взрыва" превратится в ещё одну бывшую достопримечательность, которая так и не была описана и понята. Кроме того, многие уникальные объекты обладают своим естественным и весьма ограниченным сроком жизни, так как являются кратким этапом сукцессионного преобразования растительности. Никакими запретительными мерами мы всё равно не сможем сохранить уникальность объекта свыше "отведённого" ему времени. Важно, чтоб объект из-за наших действий не исчез раньше этого времени, но с учётом резкого снижения интереса к природе у большинства населения трудно представить, чтоб публикация материалов по естественнонаучному краеведению способствовала разрушению объекта (ценные промысловые, коллекционные и т.п. виды на Кольчихе отсутствуют).

Читать разделы:

Географическое положение

Рельеф Кольчихи и её окрестностей

Котловина Кольчихи – остаток долины Истры, перегороженной ледниковыми отложениями

Описание геологических обнажений по краям Кольчихи

Геологическое строение Кольчихи и её окрестностей

Выходы грунтовых вод и гидрографическая сеть Кольчихи

Почвы Кольчихи

Растительность и флора основной (открытой, наиболее интересной) части Кольчихи

Растительность залесённого торфяника в восточной части Кольчихи

Растительность западной части Кольчихи

 

Причины специфичности флоры и растительности Кольчихи

В биологии большинства редких травянистых видов Кольчихи заключено трудно разрешимое противоречие: эти виды нуждаются в богатом минеральном питании и в то же время не очень высоки и не выносят длительного затенения, а потому вскоре вытесняются мощными и высокими растениями, которые характерны для биотопов с богатыми почвами. Можно сказать, что эти виды являются слабыми конкурентами. В этом причина их редкости и уязвимости. Выживание подобных видов сопряжено с возможностью частого переселения на новые торфоразработки и т.п. нарушенные (открытые) участки в заболоченных низинах. Причина постепенного исчезновения этих видов в Ближнем Подмосковье - прекращение добычи торфа и т.п. действий человека. Это означает, что традиционные природоохранные меры (запрет хозяйственного использования памятников природы и т.п. объектов) не может кардинально решить проблему, и видовое разнообразие местных видов растений будет в Ближнем Подмосковье падать и в дальнейшем. Тем не менее, отказ от запретительных природоохранных мер не целесообразен, так как осушение, засыпка и застройка болот могут происходить несоизмеримо быстрее, чем их естественное зарастание лесом.

Мы называем Кольчиху ключевым болотом, подчёркивая этим самым, что оно питается родниковыми водами, которые богаты минеральными солями. Но, по-видимому, концентрация минеральных солей в разных частях болота несколько различна. В восточной части обводнённость болота не везде велика и постоянна, и растения оказываются частично зависимы от атмосферных осадков. Здесь наблюдаются виды, характерные для переходных (мезотрофных) болот. Таков, например, белый болотный мох сфагнум, встречающийся на отдельных высоких кочках. Подобной относительной бедностью болотных почв можно объяснить наличие в восточной половине Кольчихи травяных участков, почти не заросших кустами и деревьями. Зарастание здесь происходит сравнительно медленно, что и является одной из причин сохранения специфической флоры. В западном направлении низинный характер болота усиливается, и здесь открытых травяных участков уже осталось мало.

Родниковые воды холодны, а во многих частях болота они, кроме того, могут представлять торфяной настой. Можно предположить, что всасывание их растениями до некоторой степени затруднено. Это ещё один фактор, частично сближающий ключевые болота с водораздельными сфагновыми болотами. Значит, у нас имеется ещё одно объяснение относительной медленности зарастания восточной половины болота кустами и деревьями.

Питание родниковыми водами означает не только высокую концентрацию минеральных солей, но и постоянную обводнённость болота. Если многие верховые (водораздельные) болота, а также многие низинные приречные болота могут летом пересыхать (например, по мере снижения уровня воды в реке), то для низинных ключевых болот такое пересыхание не характерно. Это ещё одна из причин специфичности флоры и растительности Кольчихи.

Пальчатокоренники балтийский и мясокрасный - это два вида, взаимоотношения между которыми показались авторам достойными специального исследования.

У пальчатокоренника балтийского цветки фиолетовые-розовые, яркие, нижняя губа трёхлопастная, почти не сложена пополам (почти плоская), листья широколанцетные и пятнистые, прицветники загнуты вверх к оси колоса, то есть хорошо выражены типичные признаки данного вида.

Пальчатокоренник мясо-красный характеризуется фиолетово-пурпурными цветками (более тёмными, окрашенными ещё интенсивней, чем у предыдущего вида), цельной или почти цельной нижней губой, которая сложена пополам, ланцетными листьями без пятен, ещё более загнутыми прицветниками, что полностью соответствует описаниям данного вида.

Кроме того, имеется почти полный набор промежуточных случаев с "перепутанными" признаками, что с первого взгляда напоминает интенсивную гибридизацию основных двух видов. Тем не менее, используя совокупность признаков, большинство спорных экземпляров (все кроме двух) удалось отнести к одному из двух предыдущих видов. Растения, напоминающие пальчатокоренник мясо-красный, но с пятнистыми листьями и пятнистыми прицветниками, похожи на пальчатокоренник кровавый, хотя пятнистость в данном случае, как правило, несколько иная, чем у пальчатокоренника кровавого, наблюдавшегося авторами в Коломенском. Пятна довольно крупные (до 5 мм), но в среднем бледней, чем у пальчатокоренника балтийского; центральная часть пятен светлая (иногда зелёная), из-за чего пятна приобретают кольцевидные очертания. Растения с мелкими пятнами, свойственными пальчатокореннику кровавому, тоже имеются, но их мало.

24 июня 2008 г. учтено и описано 194 генеративных экземпляра пальчатокоренника балтийского, в том числе 98 на восточном открытом участке болота, 54 - на более западном открытом участке (42 вне этих участков, общая численность генеративных экземпляров с учётом пропусков растений среди кустов не может превышать 250).

Тогда же учтено и описано 107 генеративных экземпляров пальчатокоренника мясо-красного, в том числе 24 на восточном открытом участке болота, 72 - на более западном открытом участке (11 вне этих участков, общая численность генеративных экземпляров с учётом пропусков растений среди кустов не может превышать 150).

"Спорных" экземпляров, как уже говорилось, было учтено только два, и они в дальнейших арифметических расчётах не фигурируют, хотя сфотографированы и представлены ниже в аннотированном списке. Все остальные описанные формы отнесены к одному из двух основных видов.

Таким образом, имеются следующие формы пальчатокоренника балтийского:

1.                  Типичная форма (см. описание выше). Примерно 2/3 или 3/4 всех экземпляров.

2.                  Форма, уклоняющаяся в сторону пальчатокоренника мясо-красного: нижняя губа у отдельных цветков сложена пополам или почти сложена пополам, цветки окрашены в среднем чуть интенсивней (темнее). Примерно 1/3 или 1/4 всех экземпляров (точные подсчёты затруднены из-за постепенных переходов между формами).

Формы пальчатокоренника мясо-красного выражены отчётливей из-за наличия растений без пятен и с пятнами на листьях и прицветниках:

1.                  Типичная форма: без пятен на листьях и прицветниках, нижняя губа цельная или почти цельная, сложена пополам или почти сложена пополам. 52 экземпляра, в том числе 9 на восточном открытом участке и 35 на западном открытом участке (8 - вне этих участков).

2.                  Форма, уклоняющаяся в сторону пальчатокоренника балтийского: листья пятнистые, нижняя губа иногда отчётливо трёхлопастная, иногда не полностью сложена пополам. 55 экземпляров, в том числе 15 - на восточном открытом участке и 37 - на западном открытом участке (3 - вне этих участков). Можно уточнить, что преобладали растения с отдельными пятнами на одном или нескольких прицветниках - 34 экземпляра. В 11 случаях пятен на прицветниках не было, а в 9 случаях прицветники были густо усеяны ими. Что же касается пятен на листьях, то они могли быть на одной стороне, на обеих сторонах, почти по всему листу (кроме самого основания), только в верхней половине, только верхней трети листа. Пятна были в среднем чуть мельче, чем у пальчатокоренника балтийского, но не такие маленькие, как у пятнистолистных (кровавых (?)) пальчатокоренников в Коломенском. К этой категории причислен также 1 экземпляр без пятен на листьях, но с плоской нижней губой.

"Промежуточных" экземпляров наблюдалось только два: признаки балтийского пальчатокоренника - листья и прицветники со многими яркими крупными пятнами (овальными, до 3 х 4 мм, иногда сливающимися), нижняя губа сложена только частично (между лопастями угол в 90 градусов); признаки мясо-красного пальчатокоренника - губа без лопастей и всё-таки частично сложена, цветок интенсивно окрашен (тёмный).

Оба основных вида пальчатокоренника были распределены по болоту неравномерно, хотя всегда произрастали вместе или почти вместе. На восточном открытом участке цветущие экземпляры балтийского пальчатокоренника составляли 80% всех цветущих экземпляров пальчатокоренника (98 из 122), а на западном - только 44% (55 из 126).

Вероятность неслучайности этой разницы значительно превышает 99% (Рокицкий, 1967, с. 188 - 189):

...

t = d/sd = 0.3668/0.06174 = 5.941.

По таблице вероятностей эта величина при нормальном распределении (Рокицкй, с. 309) означает вероятность неслучайности значительно более 0,9999.

Восточный участок расположен чуть выше по течению р. Кольчихи, и грунтовые воды интенсивней выклиниваются именно здесь, а пальчатокоренник балтийский тяготеет именно к местам разгрузки грунтовых вод (наблюдения авторов в 2007-2008 гг. в Куркине и на Котловке в Москве). Западный открытый участок расположен ниже, сильнее заливается стекшими сюда водами, но в большей степени зависит от погодных условий (от поверхностного стока талых и дождевых вод, от испарения), а пальчатокоренник мясо-красный предпочитает именно такие места (наблюдения авторов в 2000-е гг. в Куркине, на Котловке, в Тушинской Чаше, в Коломенском и других местах в Москве). Можно даже сказать, что балтийский пальчатокоренник является в Московском регионе преимущественно луговым видом ("ключевые" луга, с постоянным увлажнением, но без застоя воды), а мясо-красный - преимущественно болотным видом (низинные болота, с постоянным или переменным увлажнением, иногда длительно залитые водой, но иногда пересыхающие), хотя на практике их экологические ниши значительно перекрываются. Вряд ли биотопическая приуроченность этих видов в полной мере точно описана Л.В.Аверьяновым в 10-м издании "Флоры" П.Ф.Маевского (2006): для пальчатокоренника балтийского - "ПО НИЗИННЫМ БОЛОТАМ, сырым лугам и лесным полянам, у выходов карбонатных грунтовых вод" (с.172); для пальчатокоренника мясо-красного - "ПО СЫРЫМ ЛУГАМ, низинным и переходным болотам, у выходов грунтовых вод и по берегам водоёмов" (с. 171).

Неравномерность распределения видов позволила статистически подтвердить гибридизацию между ними. На восточном участке, где преобладает балтийский пальчатокоренник (80%), пятнистая форма мясо-красного пальчатокоренника, согласно учётам, составляла 63% всех экземпляров мясо-красного пальчатокоренника (15 из 24). На западном участке, где балтийского пальчатокоренника только 44%, пятнистая форма составляла 50% (36 из 72). Вероятность неслучайности этой разницы - 71% (по формулам достоверности разницы между выборочными долями разных совокупностей - Рокицкий, 1967, с.188-189). В воображаемой генеральной совокупности в 85,5% случаев наличие балтийского пальчатокоренника увеличивает пятнистость другого вида, а в 14,5% - уменьшает: 100-71=29; 29/2=14,5; 71+14,5=85,5; то есть утверждение не вполне достоверно....

t = d/sd = 0.125/0.1176 = 1.063.

Вероятность неслучайности по таблице нормального распределения на с. 309 для такого значения t составляет 71%.

И всё-таки со значительной долей вероятности получается, что микропопуляции мясо-красного пальчатокоренника более "пятнисты", если рядом произрастает пальчатокоренник балтийский. Это является косвенным подтверждением межвидовой гибридизации. Другое косвенное подтверждение - промежуточный характер признаков, сопряжённых с пятнистостью листьев (менее сложенная губа, наличие лопастей). Наличие кольцевидных пятен с посветлением в центре можно рассматривать как результат межвидовой гибридизации.

Тем не менее, балтийский и мясо-красный пальчатокоренники являются "хорошими" видами: несмотря на гибридизацию и длительное совместное произрастание в Московском регионе (почти в одинаковых условиях), они в большинстве случаев легко различаются, так как обладают устойчивыми комплексами признаков. Это говорит либо о стерильности (Маевский, 2006), либо о пониженной жизненности гибридов, из-за чего исходные виды не слились. Вероятнее второе, так как пятнистая форма мясо-красного пальчатокоренника имеется во всех локальных популяциях этого вида, в том числе там, где балтийский пальчатокоренник отсутствует (в Тушинской Чаше, Измайловском лесу, Новодмитровке и других местах - наблюдения Ю.А.Насимовича и А.А.Шулакова). Можно утверждать, что пятнистая форма присуща этому виду, и её нельзя объяснить одной только современной гибридизацией. Но гибридизация заметно увеличивает долю пятнистой формы: на Кольчихе пятнистых растений примерно половина, а в других местах - 5-20% (наблюдения Ю.А.Насимовича в разных точках Москвы). Разумеется, остаётся открытым вопрос, вся ли пятнистость мясо-красного пальчатокоренника объясняется гибридизаций (современной, прошлой) или же она унаследована от единого предка пальчатокоренников, является родовым признаком.

А вот выделение таких пятнистых экземпляров мясо-красного пальчатокоренника в особый вид уже не имеет под собой оснований. По крайней мере, применительно к Кольчихе вряд ли можно говорить о наличии здесь пальчатокоренника кровавого как самостоятельного вида (но для Коломенского и Куркина, где характер пятнистости у пальчатокоренников данной подсекции совсем другой, этот вопрос ещё не решён). Единичные экземпляры мясо-красного пальчатокоренника с многочисленными мелкими пятнами можно рассматривать как наличие в популяции отдельных генов пальчатокоренника кровавого, если выделение такого вида вообще корректно.

Листья у пальчатокоренников, как и других цветковых растений, нарастают основанием, а потому в самом начале лета весь лист кажется пятнистым. Потом же, по мере развития листа, появляется его основание, лишённое пятен. Вероятно, пятна нужны растению именно весной, что соответствует общей тенденции прокрашенности антоцианом вегетативных органов растений в это время года. Возможно, такая прокрашенность способствует нагреванию листа за счёт фототермического эффекта (Насимович, 1986).

http://seminarium.narod.ru/moip/lib/moskraev/kolchiha/kolchiha.html


Tags: микроэволюция, проблема вида, экология города
Subscribe

  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 2 comments