Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Category:

Преодоление социобиологии-2: инфантицид как дезорганизация, а не адаптация

Социобиологическая идея эволюции альтруизма посредством отбора родичей требует, чтобы близкие родственники всё время находились рядом, «под рукой», в пространстве индивидуальной активности более старших и более сильных (более высокоранговых) индивидов, которые, как предполагается, окажут помощь. Легче всего этого достичь, затруднив расселение потомства – вокруг размножающейся пары основателей возникают поселения из её потомков, и детей потомков, с некоторыми вкраплениями прибившихся «чужих особей». такая колония может закладываться, скажем, также группой братьев или сестёр, как сообщество шимпанзе или прайд львов. Если в такой разросшейся семье размножение молодняка / полувзрослых особей подавляется (они могут лишь занимать «вакансии» взрослых птиц по мере их выбытия), и они в охраняют общую территорию и выкармливают потомство старших возрастов, получаем коммунальные ячейки разной организации, которые типологически сходный с семьёй общественных насекомых.

Правда, постоянное присутствие родственников другого пола в сфере досягаемости создаёт опасность инбридинга, особенно у млекопитающих. Соответственно (объясняют социобиологи) надо расселение одного пола стимулировать, а другого задержать, тогда получаются плюсы родственного отбора без минусов. И действительно, у млекопитающих обычно расселяются самцы, остаются самки (у видов, где расселяются оба пола, самцы в среднем диспергируют активней, дольше и дальше), у птиц, наоборот.

Но есть и исключения: у части социальных видов млекопитающих в период полового созревания покидают группу самки, а самцы остаются в ней, в то время как у большинства социальных видов с развитым «альтруистическим»  поведением – наоборот). Предложена следующая эмпирическая закономерность, удовлетворительно объясняющая это явление. У видов, у которых длительность пребывания в группе одного самца меньше, чем возраст самки к моменту первого зачатия, самки остаются в группе (поскольку менее «скороспелы», чем самцы). У видов, у которых самец и его ближайшие родственники находятся в группе дольше, чем их возможные дочери делаются половозрелыми и могут зачать потомство, из группы уходят самки. Естественно, это объяснение связано с идеей избегания инбридинга и сохранения всех выгод от отбора родичей (Clutton-Brock T.H., 1989. Female transfer and inbreeding avoidance in social mammals// Nature. Vol.337. №6202. Р.70-72.).

Правда, более детальный анализ, показывает, что эти расселительные различия как-то связаны с правилом Холдейна: в обоих случаях расселительная активность больше у гетерогаметного пола и больше у гомогаметного, а от типа социальной организации (есть эусоциальность с репродуктивным разделением труда или нет) это в принципе не зависит. Среди прочего определяет бОльшую уязвимость гетерогаметного пола  по сравнению со гомогаметным по правилу Геодакяна.  

И если мы сравним близкие виды одного рода или семейства, у части которых развивается коммунальное гнездование с помощничеством или иные типы социальной организации с существенной альтруистической компонентой [вроде поведения сторожей у сурикат или взаимопомощь у вампиров, когда сытые особи делятся с голодными высосанной  кровью], а у части нет, то мы увидим, что  разница в дисперсии самцов и самок у первых не выше, чем у вторых.

Более того, межвидовое сравнение чётко показывает, что определённая степень различий в дисперсии самцов и самок сформировалась ещё при образовании соответствующего надтаксона (скажем, рода, включающего сравниваемые виды, или семейства) вне связи с эусоциальностью, возникшей позже в некоторых филогенетических ветвях, и её появление несильно модифицирует этот параметр. И даже если модифицирует, то здесь эволюция  «шьёт из готового», а не создаёт новые характеристики популяционной системы.

Но даже в этом случае плюсы, связанные с возможностью развития альтруизма в группе размножающихся родственников одного пола [развитие общей системы оповещения об опасности, как наземных беличьих, лемуров, и некоторых обезьян] полностью нивелируется ущербом от инфантицида, уничтожения детёнышей соседних особей, когда они забегают на чужие участки, вмешиваются во взаимодействия и вообще путаются под ногами. Чужих детёнышей атакуют при попытках выпрашивания или при попытках вмешаться во взаимодействия взрослых особей, для безопасного участия в которых с минимальным риском ранения и гибели нужно компетентно участвовать в обмене агонистическими или брачными демонстрациями, а они у детёнышей, конечно, не развиты. Риск ранения и гибели особенно велик

- когда детёныш достаточно подрос, чтобы в силу высокой подвижности вероятность ухода к соседям по колонии была достаточно высока,

- когда он в силу взрослости уже достаточно мотивирован, чтоб вмешаться в территориальные или брачные взаимодействия у соседей (или во взаимодействия своей матери с пришлым самцом), но специфические демонстрации ещё не развиты настолько, чтобы вмешательство перестало быть опасным для жизни.

Поэтому, рассчитывая выигрыш от задержанного расселения родственников и их размножения в зоне досягаемости друг для друга, следует из потенциального выигрыша от распространения альтруизма следует вычесть потери от детоубийства, которое происходит уже сейчас. Это как с невыгодностью жизни в долг - берёшь чужие деньги и на время, отдавать приходится свои и навсегда.Оказывается, у всех соответствующих видов взрослые особи убивают детёнышей близких родственников. Так, у черноногих луговых собачек Cynomys ludovicianus этим усердно занимаются лактирующие самки.

Поселение луговых собачек включает несколько группировок, каждая состоит из 3-4 взрослых самок – близких родственниц, взрослого самца их детёнышей, и годовалых молодых от прошлых помётов. В период вскармливания каждая самка занимает отдельную нору, где проводит большую часть времени. Детоубийства совершаются, когда самка ненадолго покидает нору.

Родственницы самки, которые обычно оказываются её ближайшими соседками и имеют детёнышей того же возраста (а родственность самок между собой в значительной степени гарантирует сходные сроки протекания разных стадий репродуктивного периода вот по этим причинам) забираются в её нору и убивают одного или нескольких детёнышей. Как правило, убитые частично или полностью съедаются «мародёркой». В наблюдениях 1981-1984 гг. зафиксировано 40 случаев эффективного детоубийства, 19% всех выводков уничтожено полностью, 11% частично. Более того, тактика мародёрства для индивида оказывается выгодной: самки, истребившие чужие выводки, лучше выращивают собственное потомство. У них выше доля детёнышей, оставшихся живыми к моменту отлучения, их выводки больше, детёныши крупнее и сами «мародёрки» в период вскармливания  меньше теряют в весе, чем самки-недетоубийцы. Все остальные типы детоубийства (чужими самцами, годовиками и пр.) у луговых  собачек носят случайный характер (Hoogland J.L., 1985. Infanticide in the prairie dogs: lactating females kill offspring of close kin// Science. Vol.230. №4729. Р.1037-1040).

Легко видеть, что данное поведение полезно для особей, практикующих инфантицид, и крайне вредно для распространения «эгоистических генов» альтруизма, если бы таковые существовали и определяли наличие высокоразвитой социальности у луговых собачек, поскольку  избирательно истребляются близкие родственники – потомство матерей, сестёр, теток по материнской линии и т.п.

Дело в том, что когда самка уходит мародёрствовать, её собственное потомство также подвергается риску быть съеденным, 5 из 70 самок, наблюдаемых J.L.Hoogland, потеряли потомство именно в этой ситуации. Поэтому она не уходит далеко и охотится в ближайшей окрестности от норы, где селятся именно близкие родственники. Чужие животные детоубийства не совершают, так как все члены этой элементарной колонии дружно объединяются против «чужака». Обзор P.H.Harvey и Lyles A.M. (1985. The limits to infanticide// Nature. Vol.318. №6043. Р.235-236) показывает, что такого рода инфантицид присущ всем социальным видам млекопитающих, где близкородственные особи одного пола поселяются группами совместно и тесно взаимодействуют друг с другом.

Тем не менее социальность у этого вида развилась до очень высокого уровня по сравнению с другими родами наземных беличьих, что ещё раз доказывает, что не эгоистичный ген, а эгоистичный индивид является действительной единицей отбора. Эгоистичный ген – лишь тень индивида, проекция множества селективно-ценных признаков на множество потенциально детерминирующих их задатков, которая возникает из генетического детерминизма социобиологов (последний сам по себе ошибка, тогда как идея «эгоистичного гена» может быть полезной фикцией в целом ряде случаев, к которым г.Докинз умело привлекает внимание).

Впрочем, в коммунальных группировках обычны ещё и убийства детёнышей неродственных особей. Скажем, в прайдах львов или крупных приматов (гамадрилы, гульманы, гелады, шимпанзе) смена самцов в группировке ведёт к тому, что они убивают детёнышей, рождённых самками от прошлых самцов – часто но не всегда, и далеко не всех детёнышей (и не всяких). Исходя из панселекционизма и идеи «эгоистического гена», социобиологи легко придумали этому объяснение – мол новые самцы стремятся максимизировать собственный успех независимо от «интересов вида» и убивают детёнышей других отцов, чтобы самки могли вновь беременеть уже от них. Тем самым они увеличивают распространение своих генов и уменьшают распространение генов других самцов, что должно поддерживаться отбором.

Опять же такие объединения, как прайд львов, стадо гамадрилов или гульманов, представляют собой сообщества самок, достаточно родственных между собой (или несколько подобных сообществ), которые захватываются группой самцов (одиночным самцом), также родственных между собой и могут оспариваться другими, пришлыми самцами.

Действительно, на первый взгляд всё логично. У гамадрилов  Papio hamadryas группа из трёх взрослых самцов была введена в стадо гамадрилов и гибридов гамадрил х анубис, где взрослых самцов не было. Все самцы нападали на маленьких детёнышей, с матерями которых они формировали гаремы. У всех самок, у которых по разным причинам не было циклики, после появления взрослых самцов циклика восстановилась, причём у лакирующих самок она восстанавливалась обычно после убийства детёнышей самцом (Gomendio M., Colmenares F., 1989. Infant killing and infant adoption following the introduction of new males to an all-female colony of baboons// Ethology. Vol.80. №1-4. Р.223-244.). У шимпанзе  к подобному детоубийству могут присоединяться другие особи: когда молодой взрослый шимпанзе в парке Махале убил трёхмесячного детёныша у самки, которая перешла из другой группы и в период беременности и родов держалась на «нейтральной зоне» между ними, к нему присоединились ещё 4 взрослые самца и самка. Убийство закончилось поеданием жертвы (Nishida T., Kawanaka K., 1985. Within groop cannibalism by adult male chimpanzees// Primates. Vol.26. №3. Р.274-284).

Однако, более тщательный анализ показывает, что и гамадрилы, и гульманы, и гелады, и львы убивают только тех полувзрослых детёнышей, которые вмешиваются во взаимодействие самцов с обретёнными самками. До этого вмешательства самец-гамадрил не собирался нападать, и относился к детёнышу дружелюбно, а интенсивность преследований, от которых в конце концов гибнут детёныши, прямо пропорционально неспособности прекратить вмешательство, оценить опасность ситуации, перестать в неё попадать и т.п. В результате детёныши, родившиеся вскоре после помещения в группу чужих самцов, «усыновляются» ими, у них развиваются вполне дружественные отношения  с самцами, которые им, конечно же, не отцы. Точно также уцелевают достаточно взрослые детёныши, которые в ответ на агрессию самцов принимали позы подчинения, и, соответственно, не вмешивались во взаимодействия с их матерью (Gomendo, Colmenares, 1989). То же самое было обнаружено в случаях детоубийства  у гульманов (Agoramoorthy G., Mohnot S. M., 1988.  Mohnot Infanticide and juvenilicide in Hanuman langurs (Presbytis entellus) around Jodhpur, India//  Human Evolution. Vol.3. P.279-286.), гелад, львов и т.д.

То есть выживают детёныши именно тех возрастных категорий, сохранение которых максимально препятствует эффективному распространению генов новых самцов через спаривание с самками группы. Слишком маленькие детёныши требуют заботы, грудного вскармливания, и снижают репродуктивную активность самки, слишком большие быстро вырастают и становятся конкурентами самца.

Ещё более детальный анализ сообществ приматов показывает, что от инфантицида больше всего погибает детёнышей у молодых самок, неловкость которых в ситуации мотивационного конфликта как бы подставляет детёнышей под агрессию самца. Наиболее склонны к детоубийству введённые в группу молодые самцы с не вполне ритуализованным поведением (а не старые, спариваниям которых детёныши мешают гораздо менее). В случае неустоявшихся ранговых отношений в группе такой же эффект в виде всплеска инфантицида наблюдается при введении в группу новых самок, а не самцов, и этому адаптивный эффект приписать уже решительно невозможно (Чалян В.Г., Мейшвили Н.В., 1990. Инфантицид у павианов гамадрилов// Биол. н. №3. С.99-106.).

То есть подобное поведение – это типичная дезорганизация, а не адаптация, что и понятно: сложную систему вроде сообщества приматов или львиный прайд нельзя адаптировать по всем измерениям сразу, и увеличение адаптивности по одному параметру будет оплачиваться дезорганизацией по остальным.

Далее, кроме инфантицида от тесного взаимодействия блшизких родственников происходит такой явный минус, как месть. Наблюдения за группой японских макаков в Римском зоопарке показали, что многие атаки взрослых обезьян на своих сородичей или их детёнышей происходят в ответ на нападение на их собственных детёнышей. Они представляют собой «месть», жёсткость которой пропорциональна спровоцировавшей её агрессии. В течение часа, следующего за нападением родственника на взрослого макака или его детёныша, животное избирательно атакует именно детёныша противника (частота атак на эту обезьянку была значимо выше статистически ожидаемой при случайном выборе). Атака проходила как правило, в отсутствие родителей. «Месть» не наблюдали в группах, составленных из разных родительских линий (Aureli F., Cozzolino R., Cordishi C., Scuccht S., 1988. Interfamili revenge in a group of Japanese monkeys// Boll. Zool. Suppl. 55 pp.).

Наконец, для самых разных видов показано, что в условиях самой жёсткой необходимости избежать инбридинга или правильно адресовать альтруизм нужным особей никогда не формируется способность распознавать родичей как таковых. В выборе кому помогать и с кем спариваться животные руководствуются не родством, а более простыми правилами, которые при всякой социальной дезорганизации ведут или к избыточному инбридингу, или к чрезмерному аутбридингу в группировке.

Так, в ходе 5-летних наблюдений за индивидуально распознаваемыми группировками одичавших лошадей-мустангов с известной генеалогией зафиксировано 244 копуляции, завершившиеся рождением 92 жеребят. Лошади живут постоянными группами, где спаривания самок контролируются единственным гаремным жеребцом. Однако его контроль не идеале –  даже если кобылы не покидают группы, они нередко спариваются с пришлыми холостяками. Эмиграция молодых кобылиц и жеребчиков происходит с наступлением их половозрелости, в 13-50 мес. у первых (среднее 2,2±0,8 лет), в 11-52 мес. у вторых (в среднем 2,3±0,9 лет).

В момент наступления половозрелости самка может оказаться в группе, удерживаемой неродственным  ей гаремным жеребцом. В этом случае он не спаривается с ней, также как и с собственными дочерьми. В то же время гаремный жеребец не сильно препятствует спариваниям своих кобылиц – будь то его дочери или неродственные особи – с пришлыми холостяками, препятствует только уводу. Таким образом, избегание инбридинга здесь если и имеет место, то не за счёт опознания родичей, а лишь за счёт гораздо более простого правила – отказа от спаривания с лично хорошо знакомыми молодыми самками (Berger J., Cunningham C., 1987. Influence of familiarity on frequency on inbreeding in wild horses// Evolution (USA). Vol.41. №1. Р.229-231.).

В то же время для распространения альтруизма через накопление «генов альтруизма» и отбор родичей нужно точное определение последних и чёткое отличение родственников от неродственников со сходным поведением, связанным, скажем, с исполнением той же социальной роли, в которой обычно оказываются родственники, осуществляющие акт помощи (социальные отцы и биологические отцы и пр.).

Так что развитая социальность и альтруизм возникают не из «генетического эгоизма», а из социальной дезорганизации, связанной с переуплотнением. Переуплотнение, кроме дезорганизации, сильно усиливает дезорганизации системы, увеличивает вероятность появления более сложных, более «громоздских» и долгосрочных отношений, с большей кооперативностью поведения особей, которые при меньшей плотностью просто не могли бы появиться и стать объектом оценки отбором. Порядок возникает из хаоса через усиление флюктуаций, всё как обычно, и эгоизм индивидов здесь материал и бензин, а не мотор и руль.

Tags: оптимизация систем, приматы, самоорганизация поведения, социальная организация, социобиология, эволюционная биология, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 15 comments