?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
"Обман" у тритонов и анализ коммуникации - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
"Обман" у тритонов и анализ коммуникации

При всяком анализе коммуникации второй шаг после собственно выделения сигналов - это разделение их по способу действия на стимулы и знаки, с отделением первых от вторых. Необходимость разделения (и раздельного функционального анализа каждой категории) связана с тем, что хороший стимул – это плохой сигнал, и наоборот.

Первый критерий был предложен А.В.Суровым и Н.Ю.Васильевой (1988) при обсуждении проблемы, являются ли феромоны млекопитающих стимулами, то есть побудительными причинами поведения, или знаками, служащими для «обозначения» некоторых параметров других особей (это обозначение значимо, но само по себе не побуждает к ответной реакции). На примере исследования реакций сирийского хомячка на мочу и вагинальный секрет им показано, что продолжительность суммарной исследовательской реакции двух сигналов (при парном предъявлении) равна исследовательской реакции на более сильный из них если его предъявлять одиночно.

В таком случае нельзя говорить, что сигналы исследование обонятельного сигнала необходимо для снятия информации. В соответствии с «Каноном» Конвей Ллойда-Моргана следует выбрать более простую гипотезу, что исследование пахучей метки происходит достижение некоторого порога возбуждения, за которым запускается соответствующая реакция (Суров, Васильева, 1988).

Действительно, эффект воздействия двух стимулов суммируется с поглощением эффекта более слабого более сильным, взаимодействие двух сигналов рождает новый смысл, так что реакция на их одновременное и последовательное предъявление будет качественно отличаться от реакции на каждый из них и от их алгебраической суммы (наблюдается комбинативность действия сигналов). Это показано, в частности,  для реакции больших белоносых мартышек на последовательную подачу разных криков тревоги, «обозначающих» разных хищников.

Второй критерий разделения основан на том, что знак произволен, а стимул нет. То есть если сигналы в неком коммуникативном процессе подаются знаками, то животное может использовать сигнал «не по назначению», в своих собственных «частных интересах», зачастую противоположных интересам системы и даже вредных для неё. А поскольку они являются «эгоистическими индивидами», то какая – то часть их и будет использовать общие сигналы системы именно так,  наплевав на «общий интерес» (и собственный долговременный выигрыш), следующий из кооперативного поддерживания видоспецифической структуры отношений.

Если сигнал подают специфической стимуляцией партнёра, то «неконвенциональное использование» сигналов невозможно или неэффективно для особи. Этот критерий позволяет отделить стимул от знака даже тогда, когда материальным носителем соответствующих  сигналов служат сходные или гомологичные демонстрации (что обычно бывает при сравнении сигнальных систем близких видов, различающихся степенью эволюционной продвинутости).

Или лиса может в своих интересах использовать сигнал отводящей тетёрки или глухарки, интепретировав её демонстрации как свидетельство наличия пищи, вместо того, чтобы попадаться на него (Sonerud, 1988).

Однако случаи «эгоистического» использования сигналов у птиц и млекопитающих можно списать на высокоразвитую рассудочную деятельность, позволяющую индивиду верно оценить обстановку и принять решение помимо сигналов (скажем, на основе экстраполяции происходящего). Однако столь же «эгоистичное» использование сигналов обнаруживается в брачных демонстрациях тритонов.

У гребенчатого тритона Triturus cristatus и мраморного тритона T.marmoratus  ухаживание распадается на две фазы. В первой фазе при наступлении вечера тритона, в основном самцы, из зарослей водных растений выходят на открытые участки дна, демонстрируют там и быстро их покидают. Во второй фазе самцы остаются на открытых участках на весь вечер, иногда и на следующие сутки. Занятые участки самцы защищают от других самцов и, соответственно, привлекают сюда самок. Привлекающим признаком является способность самца, демонстрируя, как можно больше оставаться под водой не всплывая подышать. Это коррелирует с развитием брачных украшений - кожистой оторочки, которая используется в кожном дыхании (сигнал-гандикап).

У гребенчатых тритонов агонистические демонстрации более развиты, а защита территорий более эффективна, чем у мраморных. Однако в обоих случаях встречи самцов друг с другом происходят чаще, чем между самцом и самкой, до 60% попыток ухаживания самца за самкой срывается из-за вторжения соседних самцов (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Процесс ухаживания у тритонов рода Tritirus сложный, многоступенчатый, требующий согласованного исполнения целого ряда демонстраций и точной координации последовательного перехода партнёров от одних демонстраций к другим (Sparreboom, Arntzen, 1987; Arntzen, Sparreboom, 1989).

Поэтому чужой самец, если и не будет изгнан, а сможет начать демонстрировать, не сможет побудить самку к сближению, а только сорвёт начавшееся сближение с прежним самцом. Это и наблюдается в подавляющем большинстве случаев. Однако некоторые самцы ведут себя совершенно иначе. Они не демонстрируют сами (отчего не вызывают агрессии), лишь наблюдают за развитием процесса ухаживания у других. Когда последний дойдёт до нужной точки, они имитируют (точней, воспроизводят) характерное движение хвоста самки, «приглашающее» последнего отложить сперматофор. Резидент всегда поддаётся «обману» (он же реагирует инстинктивно, а это заключительный сигнал процесса, тут вариативности нет), клептогамный самец занимает его место и немедленно  откладывает сперматофор вообще без каких-либо демонстраций, и, соответственно, оплодотворял самку (Zuiderwijk, Sparreboom, 1986).

Такие же «обманные» демонстрации самцов зафиксированы у зеленоватого тритона Notophtalmus viridescens уже не как редкое явление, а в качестве одной из альтернативных стратегий, существующих в популяции (Massey, 1988). Видимо, это явление присуще тритонам вообще, возможно и другим хвостатым земноводным со сперматофорным оплодотворением, где, с одной стороны, особо существенна точность взаимной координаций движений партнёров, с другой – после откладки сперматофора активность самца завершается, и он уже никак не вмешивается в происходящее.

Так, после откладки сперматофора у зеленоватого тритона  самец принимает позу демонстрации в стороне, самка прижимается к сперматофору так, чтобы он располагался вдоль средней линии её брюха и при скользящем движении приходил в контакт с клоакальной областью. Далее самка располагает последнюю непосредственно над сперматофором, успешное втягивание которого осуществляется сразу же после контакта. Успешный перенос сперматофора определяется первоначальным тактильным контактом самки с ним, а не с самцом, что создаёт возможность действий для клептогамного самца (Hardy, Dent, 1988).

«Эгоистическое» использование  сигналов тритонами объяснить рассудочной деятельностью решительно невозможно – только выбором действий на основании сигнальной информации, причём выбором столь же автоматическим, инстинктивным, как и «верное» реагирования на сигналы самцов. Именно информация от предшествующих демонстраций самца  «подсказывает» клептогамным самцам, на каком этапе развития процесса ухаживания они должны быстро «вступать в действие», имитируя демонстрацию самки, чтобы, с одной стороны, её самец отложил сперматофор, а не начал агрессию, с другой стороны, чтобы самка была достаточно рецептивна для принятия его «без разбора». В меньшей степени тут существенна информация от ответных реакций самки на последовательные ухаживания самцов.

Источники

Суров А.В., Васильева Н.Ю. Обонятельный сигнал – стимул или знак? // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. Ч.2. М., 1988. С.312-326.

Arntzen J.W., Sparreboom M., 1989. A phylogeny for the Old World newts, genus Triturus: Biochemical and behavioural data // J. Zool., Lond. Vol.219. P.645-664. 

Hardy M.P., Dent J.N., 1988. Behavioural observations on the transfer of sperm from the male to the female red-spotted newt// Copeia. №3. Р.789-792.

Massey A., 1988. Sexual interactions in red-spotted newt populations// Anim. Behav. Vol. 36. P.205–210.

Sparreboom M., Arntzen H.W., 1987. A survey of behavior in the Old World Newts (Genus Triturus)// Proc. 4th Ordinary Ge. Meeting Soc. Eur. Herpetol. Nijmege, 17-21 Aug., 1987. Nijmegen, 1987. P.369-372.

Zuiderwijk A., Sparreboom M., 1986. Territorial behavior in crested newt Triturus cristatus and Marbled Newt T.marmoratus (Amphibia, Urodela)// Bijdr. Dierk. Vol.56. №2. Р.205-213.

Tags: , , , ,

Leave a comment