?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Сигналы животных: семантическое кодирование или «выражение мотивации»?-2 - Вольф Кицес — LiveJournal
wolf_kitses
wolf_kitses
Сигналы животных: семантическое кодирование или «выражение мотивации»?-2

Продолжение. Начало здесь

Значение сигнала состоит в «указании» на момент возможностей реализации этого события (отступления противника, а не противоположного ему – уступания самой особи или продолжении я демонстраций, на которые указывают другие сигналы ряда, Петрова, 2003). С одной стороны, булькающие сигналы гаичек выражают агрессивные намерения особи и стремление доминировать в конкурентной ситуации встречи особей, например на кормушке (стремление согнать другую гаичку или первой взять корм, не обращая на неё внимание). В конфликтах между самцами черноголовых гаичек всегда побеждает особь, издающая бульканье.

При ссаживании незнакомых птиц на нейтральной территории следует конфликт и посредством борьбы устанавливается доминирование одной особи над другой. В начальной фазе борьбы гаички обмениваются булькающими сигналами, чередуя их с открытой агрессией по отношению к оппоненту (Baker et al., 1991). Поэтому «бульканье» - достоверный маркер уровня агрессивности, которую индивиды готовы применить в отношении оппонента, чтобы заставить того занять подчинённое положение (которое сохраняется продолжительное время спустя, и выражается уже в иных демонстрациях, т.н. последействие процесса коммуникации).

В определённый момент одна гаичка прекращает сопротивление, а вторая для её изгнания может ограничиться булькающим криком. Это – момент появления доминирования в данной паре. С другой стороны, в сложившемся сообществе синиц бульканье становится знаком присутствия доминанта. «Доверие» к сигналу здесь сопоставимо с реакцией на непосредственное появление и опасность агрессии соответствующей птицы. Проигрывание «бульканий» субординанта препятствовало кормлению доминирующей птицы, предъявление самой птицы не оказывало никакого воздействия. Субординант не реагировал на запись «бульканий» доминанта, но освобождал кормушку при демонстрации самой птицы (Baker et al., 1991).

Эти опыты показывают, что «бульканье» как социальный сигнал имеет самостоятельное значение «прогноза» вероятности эффективного подавления конкретного противника в конкретном взаимодействии, отдельное от его значения маркёра уровня агрессивности демонстратора, на основе которого, видимо, развился данный сигнал. Далее, все индивиды в стае гаичек и «зрители», стремящиеся туда включиться, вполне «доверяют» информации абстрактного характера, передаваемой сигналами. «Доверие» проявляется в том, что обе особи, донор и реципиент, строят поведение на следующей стадии процесса, исходя именно из неё, и в противоположность «давлению» собственных агрессивных побуждений и «противодавлению» агрессии оппонента.

Поэтому при расшифровке «языка животных» крайне важно выяснить, действительно ли имеет место семантическое кодирование сигналов, «обозначающих» и «называющих» элементы некоторого ряда ситуаций, объективно существующих во внешнем мире и регулярно воспроизводящихся во взаимодействиях животных друг с другом? Или же сигналы выражают  эмоции тревоги и стресса особей, попадающих в соответствующие ситуации, ситуации разной степени напряжённости характеризуются «в среднем» разным уровнем сексуальной, агрессивной и т.п. мотивации, отсюда сигнальность связанных с ними криков или демонстраций.

В первом случае сигнал – это знак, эмансипированный от мотивационной подосновы. Попадая в соответствующую ситуацию, животное независимо от собственного состояния «обозначает» её специфическим сигналов (одних из дифференцированных элементов сигнального ряда, соответствующего ряду дифференцируемых ситуаций взаимодействия друг с другом или с внешним объектом) и имеет все преимущества увеличения предсказуемости поведения, связанные с информационным обменом  между ней и партнёром.

Во втором случае, чтобы издать сигнал, животное должно быть определённым образом специфически возбуждено (или до определённого уровня возбуждено), и находиться в строго определённом мотивационном состоянии. Однако последнее может быть вызвано самыми разными причинами, совсем не обязательно той самой ситуацией, о которой сигнализируют и которую требуется разрешить, часто это причины эндогенного характера.

С попаданием в соответствующую ситуацию причины, вызывающие возбуждение, связаны только «в среднем», поэтому при «отображении эмоции» сигнал получается «необщепонятным», а яркость и выделенность соответствующей демонстрации сильно зависит от состояния животного. При семантическом кодировании, наоборот, эта зависимость минимальна, степень выделенности демонстраций из «фона» несигнального поведения и степень дифференцированности демонстраций друг от друга – не контексто-зависимая переменная, а постоянная характеристика данной демонстрации и данного сигнального репертуара, допускающая сравнения. Скажем, территориальных сигналов с брачными или демонстраций ухаживания/угрозы разных видов между собой.

Тем же самым отличается человеческая пантомима от всякого организованного языка, скажем от языка жестов (Stokoe, 1983). Поэтому в плане выражения ряды motivational signals –элементы видовой пантомимы, называемой «ритуалом ухаживания», «образования пары», «территориальной угрозы» и пр. (Панов, 2006). Напротив, referential signals = знаки видоспецифического «языка», дифференцированные друг от друга и от «фона» несигнальных телодвижений и звуков, и обслуживающие информационный обмен в одном из специфических контекстов взаимодействия.

Чтобы понять, к какому типу принадлежит система сигнализации данного конкретного вида, надо ответить на три вопроса:

1) наблюдается ли «семантическое кодирование» или сигналы лишь выражают эмоции индивидов?

2) наблюдается ли категориальность восприятия сигналов, позволяющая различать последовательные демонстрации как две дискретные сущности и чётко дифференцировать одну от другой в потоке стимуляции на входе? Различать даже в том случае, если телодвижения (или вообще мышечные действия, если издаются звуки или запахи), образующие ту и другую демонстрации, поневоле связаны непрерывными переходами и тем самым с точки зрения «наивного наблюдателя», не включённого в соответствующую систему сигнализации, или пока не расшифровавшего её, «образуют идеальный континуум».

3) Если да, то связана ли категориальность восприятия сигналов с такой категориальностью продуцирования сигналов самой особью? В этом случае животное демонстрирует, как будто огоньком сигареты чертит буквы в темноте – чтобы сигнал, «очерченный» специфической демонстрацией

а) максимально отделялся от фона в виде локомоторных и иных подготовительных действий, нужных для «правильной» демонстрации сигнала противнику и от «выплеска» прямых действий сексуальной, агрессивной, и оборонительной природы, обычно сопровождающих однотипные демонстрации и

б) все последовательные демонстрации, соответствующие разным сигналам, продуцировались с максимальным «подчёркиванием» границ между ними, чтобы облегчить дифференциацию сигналов даже наивному наблюдателю, никогда не взаимодействовавшему с данной особью, и (возможно) не оказывавшемуся в данной ситуации никогда ранее.

Хотя состояние обоих участников взаимодействия меняется постепенно и плавно, а переход от одной демонстрации как комплекса фиксированных действий к другому такому комплексу  требует совершать промежуточные или переходные движения в период, сопоставимый с периодом удержания демонстрации, продуцируемые сигналы оказываются дискретными единицами, а «подчёркивание границ» позволяет компетентным участникам процесса чётко отделять их друг от друга.

Самый простой способ экспериментальной проверки п.1 – поставить сигнализирование под оперантный контроль. В обзоре H.D.Pierce (A review of attempts to condition operantly alloprimate vocalizations . Primates. 1985. Vol.26. №2. Р.202-213) рассмотрены исследования выработки условных рефлексов с использованием подачи разного рода звуков (входящих в число обычных видовых сигналов) как инструментальных реакций. Проанализированы экспериментов на разных видах приматов, искомый условный рефлекс был успешно выработан в 10 случаях. В 9 опытах использовали задачи на дифференцировку, где разными криками надо было обозначать разные раздражители, в 7 успешно. 

Анализ показывает, что низшие обезьяны способны к контролю звуковой активности и могут свободно обозначать звуками разные значимые для них вещи или взаимодействия, причём этому "обозначению" можно научить и переучить. Возраст, пол и видовая специфика особенно не влияли на результаты этих опытов, а вот подкрепление влияло - социальное подкрепление было много сильней пищевого, что окончательно подтверждает семантическую гипотезу (Pierce, 1985).

Далее, у зелёных мартышек на примере продуцирования тревожных криков на орла и на змею, отличающихся по нескольким акустическим параметрам, показано, что для излучения всех этих криков используется один и тот же акустический источник. Это некая "болванка" видового сигнала: она соответствует тревожным крикам молодых, из неё развиваются все дифференцированные крики предупреждения об опасности взрослых особей (которые функционально отличаются от неспецифических криков тревоги).

В процессе прохождения звука через голосовой тракт животные могут контролировать спектральные и временные характеристики сигнала в широких пределах, "делая" в зависимости от ситуации то один тип предупреждающих криков, то другой. Различия в спектральных характеристиках между ними вызваны фильтрацией сигнала при прохождении через гортань и ротовую полость, временнЫе - регулированием животными длительностей самих сигналов и пауз между ними (Owren M.J., Bernacki R.H., 1987. The acoustic features of vervet monkey alarm call// J. Acous. Soc. Amer. 1988. Vol.83. №55. Р.1927-1935).

Другой способ поиска ответа на вопрос п.1. был опробован на более низкоорганизованных млекопитающих – землеройках, грызунах и тупайях. В.Н.Мовчан  и А.А.Шибков вырабатывали условнорефлекторную электрооборонительную реакцию избегания на разные видовые сигналы, затем изменением звучания плавно превращали один сигнал в другой и смотрели

а) сохранится ли категориальность восприятия сигнала, то есть будет ли при достижении некой предельной изменённости формы сигнала условная реакция прекращаться быстро и сразу,

б) будет ли она независима от состояния животного и

в) можно ли направленно менять состояние животного воздействием сигналов со значением, противоречащим этому состоянию, скажем будут ли звуки, связанные с подчинением, тормозить ранее выработанную двигательную реакцию на угрожающие сигналы. Контролем в оценке воздействия сигнала Х было действие чистых тонов и других сигналов видового репертуара; понятно, что это того же рода опыты, что показывают управляемость словом у людей.

Эта же методика позволяет ответить на вопрос п.2 о категориальности восприятия. Если в ответ на постепенные изменения сигнала, плавно «превращающие» один видовой крик в другой, до определённого предела наблюдается «нужная» реакция, после этого предела – нет, несмотря ни на какое сходство звучания, можно говорить о категориальности восприятия. Далее опыты по плавному преобразованию одного видового сигнала в другой позволяют очертить «предельное искажение» сигнального инварианта по соответственным направлениям изменений а, следовательно, реконструировать собственно инвариант для каждого из видовых криков (и тем самым отделить значащую компоненту сигнала от семантически пустых добавлений, не выражающих ничего кроме общего возбуждения исполнителя). Если воздействие синтезированных сигналов вызывало реакцию, сравнимую с воздействием нативных, категориальность восприятия считалась доказанной, а сигнал был выделен верно.

Результаты работы позволяют дать положительный ответ на все три вопроса. У кутор Neomys fodiens звуки, связанные с демонстрацией подчинения, эффективно тормозят двигательную реакцию, ранее выработанную на угрожающие сигналы (Мовчан, Шибков, 1987), то есть произвольность знака присутствует в полной мере.

Для этого же вида показана категориальность восприятия сигналов: вся акустическая сигнализация кутор, типичная для конфликтных взаимодействий между особями, распадается на две категории звуков, резко отличающихся по динамическому спектру. Первая объединяет звуки с постоянной во время излучения частотой спектральных составляющих, и с понижением частоты в конце каждого звука. Вторая объединяет сигналы, характеризующиеся наличием синусоподобной частотной модуляции.

Физические параметры сигнала плавно изменяются в зависимости от напряжённости ситуации противостояния, так что в принципе сигналы первой категории должны плавно превращаться в сигналы второй (если б были motivational signals). Однако нет: животные чётко различают первые и вторые сигналы как различные дискретные сущности, каждая со своей степенью вариабельности, и выдают условнорефлекторный ответ лишь на одну из них. Структурным признаком, дифференцирующим сигналы первой и второй категории, является характер изменения энергии спектральных составляющих во времени, переход от одного типа изменений к другому, который в отличие от изменений звучания, спектра или энергии происходит скачком (Мовчан, Шибков, 1987; Шибков и др. 1990).

Континуум обычных видоспецифических звуков (не связанных с специфическими взаимодействиями) у кутор может быть описан как переход от щебета к писку. С помощью той же электрооборонительной методики С.А.Соболевский с соавт. (1990) показали, что он на самом деле распадается на две категории звуков, соответствующие двум разным структурно-ситуативным типам сигналов, переход между которыми происходит скачком. Были выявлены границы инвариантного восприятия щебета длительностью 24-30 мс, с энергетически наиболее выраженной частотой 10,4 кгц по отношению к длительности и частоте звуков. Для первого физического параметра она соответствует 60 мс, для второго - 6 кгц. За этими границами сигнал типа "щебет", сменяетося сигналом типа "писк" .

При использовании условнорефлекторной методики и методики регистрации двигательного компонента ориентировочной реакции у кутор исследована зависимость дифференциальных порогов по частоте от длительности тона частотой 10 кгц. При уменьшении длительности тона дифференциальные пороги по частоте увеличиваются: для тонов 500 и 200 мс дифференциальный порог равен в среднем 550 кгц, для тонов 100, 50 и 20 мс - 940, 1570 и 1830 кгц соответственно. Также была определена роль спектральных характеристик в опознавании куторами ещё одного специфического видового сигнала - короткого крика "джжж". Для его надёжного опознавания необходимо наличие в модели сигнала как минимум двух спектральных максимумов, исключение одного из них, высоко- или низкочастотного, ведёт к резкому падению уровня опознавания (Соболевский и др., 1990).

То же было показано для сонь, тупай и домашних кошек  (Мовчан, Чернышёва, 1988; Коротецкова, Мовчан, 1990; Шибков, 2000).

Самое важное, что категориальность восприятия видовых сигналов обнаруживается, несмотря на то, что голосовой аппарат соответствующих видов может обеспечить наличие плавных переходов между разными элементами сигнального ряда, связанного с определённым мотивационно-типологическим градиентом, будь то сигналы ухаживания-агрессии-бегства, угрозы-подчинения, предупреждения об опасности и т.п. Более того, постепенный рост возбуждения по ходу взаимодействия создаёт побудительную причину для того, чтобы формы сигналов «плыли» и нечувствительно переходили друг в друга. Однако опыты с демонстрацией постепенно изменяющихся сигналов раз за разом показывают чёткую категориальность восприятия животными видовых сигналов (но не иных звуков несигнального характера, также издаваемых особями в процессе жизнедеятельности!).

 

Поэтому наиболее совершенные сигналы животных - сигналы-символы также независимы от эмоций, как знаки нашего языка, но независимость от эмоций и способность животного контролировать свои акустические или визуальные демонстрации, "делая" из болванки-предшественника в нужной ситуации нужный сигнал не означает произвольности говорения которая есть у нас.


1 comment or Leave a comment
Comments
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 3rd, 2009 07:45 am (UTC) (Link)

источники

Источники
Мовчан В.Н., Шибков А.А., 1987. Опознание землеройками внутривидовых коммуникационных сигналов и их синтезированных моделей// Вестник ЛГУ. №1. С.67-84.
Мовчан В.Н., Коротецкова Л.В., 1985. Оценка частотных и временных параметров акустических сигналов представителями семейства сонь (Gliridae) // Вестник ЛГУ. №24. С.84-87.
Мовчан В.Н., Коротецкова Л.В., 1987. Опознавание орешниковой соней Muscardinus avellanarius (Rodentia; Gliridae) акустических сигналов, сопровождающих агонистическое поведение// Зоол.ж. Т.66. №9. С.1363-1374.
Коротецкова Л.В., Мовчан В.Н. Классификация видоспецифических звуковых коммуникационных сигналов грызунами семейства соневых Gliridae // Нервная система. №29. С.75-88.
Мовчан В.Н., Чернышёва Т.В., 1988. О дискретном восприятии домашней кошкой сигналов, сопровождающих акустическое поведение// Коммуникативные механизмы регулирования популяционной структуры у млекопитающих, М. 1988. С.87-89.
Шибков А.А., Мовчан В.Н., Соболевский С.А., 1990. Категориальный характер восприятия землеройками сем. Soricidae звуковых сигналов, сопровождающих конфликтные взаимодействия между животными//Нервная система. №29. С.61-74.
Соболевский С.А., Мовчан В.Н., Шибков А.А., 1990. Восприятие и анализ коротких звуков куторой обыкновенной (Neomys fodiens)// Ред. журн. "Вестник ЛГУ. Биол.". Л., 1988. 10 с. Рукопись деп. в ВИНИТИ 04.04.88, №2536-888.

1 comment or Leave a comment