?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Сигналы животных: семантическое кодирование или «выражение мотивации»?-1 - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Сигналы животных: семантическое кодирование или «выражение мотивации»?-1

В природе большинство поведенческих программ связаны с эмоциями: все делают то, что вызывает приятные ощущения, естественный отбор отбирает тех, у кого приятное сочетается с полезным, сочетание закрепляется как устойчивая корреляция. Соответственно, у существ, прошедших длительную эволюцию сигнализировать  о приятных или неприятных эмоциях в связи с некой ситуацией взаимодействия, которую индивиду требуется разрешить,  полезно для всех членов сообщества, поскольку косвенно сигнализирует о ситуации тоже, об успешности усилий по разрешению ситуации и т.п.

В итоге при виде пищи у людей возникает эмоционально-окрашенное желание ее съесть – чтобы получить приятные ощущения, у грифов при виде падали возникает побуждение спуститься, чтобы примкнуть к трапезе и т.д. А поскольку люди, и грифы, и другие социальные существа постоянно наблюдают за поведением друг друга (этологи это называют «eavesdropping» - подглядывание, непрерывная система подглядываний друг за другом сплетается в коммуникативную сеть), то просто наблюдение за эмоциями других - грифов или людей, поставленных в ситуацию «поиска вкусного» само по себе даёт полезную информацию. 

Так работают motivational signals – сигналы побуждений или намерений животного. Разные степени напряжённости проблемной ситуации, в которую животное поставлено амбициями других особей и которую ей требуется  как можно скорее / успешнее разрешить, здесь почти автоматически отражаются в разных уровнях агрессивности, если это агрессия, разных уровнях сексуального возбуждения, если это сближение с партнёром, разных уровнях страха, если это приближение хищника. Во всех случаях это сопряжено с разным уровнем выброса стресс-релизинг гормонов, поскольку всегда возрастает тревога, связанная с потерей контроля над ситуацией и сопротивлением других особей амбициям данного индивида. 

Между прочим, поэтому все специфические сигналы – агрессивные, ухаживательные, предупреждающие об опасности – развиваются из тревожных криков. Особенно это заметно в онтогенезе системы позывок у воробьиных птиц (Симкин, 1977; Бёме, 2006). Другой пример – исследование акустической активности медвежьих макаков Macaca arctoides в ответ на болевое раздражение (удар электрическим током) показало, что крик выражает не боль, а тревогу (общее беспокойство).

Макаков обучали избегать болевого раздражения, контролем служило пищевое подкрепление. В качестве условного раздражителя использовали чистый тон частотой 2 кгЦ; 3 из пяти макак издавали звуки в ответ на болевой стимул, и 2 из 3 – на пищевой. Характер акустической активности в ответ на тот и другой раздражитель также сходны. Применение морфина уменьшало уровень акустической активности, но его действие не специфично в отношении к стимулам, вызывающим сигнализацию. 

Наконец, акустическая активность обезьян наиболее интенсивна в период ожидания стимула, когда им предъявляли условный раздражитель, и специфические для болевого ощущения звуки с наибольшей вероятностью встречались в периоды ожидания боли (Cooper B.V., Vierk Ch., Jr., 1986. Vocalisations as measures of pain of monkeys // Pain. Vol.26. P.393-407).

Тревога  и стресс, связанные с потерей контроля над ситуацией – то общее для всех перечисленных ситуаций взаимодействия, что заставляет животное коммуницировать, и, соответственно, рисковать, тратить драгоценное время, вместо того чтобы обеспечивать собственные витальные потребности.  Внезапная потеря контроля над ситуацией, признаком чего может быть неожиданное появление хищника, угрожающего безопасности, или захватчика, претендующего на часть территории, неожиданный срыв сближения потенциальных партнёров и т.п.

Всё это  признак существенной нехватки информации, необходимой животному, чтобы устойчиво жить и размножаться на данном участке пространства, симптом неадекватности поведенческих стратегий, реализуемых до этого в данной сфере активности.

Единственный выход – скорректировать стратегию на основании сигнальной информации и (более конкретная задача) и через это восстановить утерянный контроль над ситуацией и прежнюю устойчивость эксплуатации ресурсов участка (включая социальные ресурсы – половые партнёры, подчинённые особи своего пола и пр.). Но чтобы приобрести информацию, необходимую для корректировки поведенческой стратегии, надо вступить в обмен демонстрациями с другими членами сообщества, активно и направленно искать с ними контактов, несмотря на соответствующие затраты и риск.

Именно это и наблюдается в действительности. У резидентных особей ящерицы Tiliqua rugosa неожиданное беспокойство от наблюдателя (взятие в руки, обработка в руках, сам факт наблюдения за ящерицей, которую пугают сотрясение почвы и тень) резко увеличивает частоту реконгсцировочных перемещений по участку в последующий период. Этот подъём исследовательской активности длится около часа, и сопровождается подавлением собственных демонстраций животного при повышенном внимании к демонстрациям остальных соседей. Животные явно исследуют ситуацию и через подглядывание извлекают информацию, необходимую для реструктурирования собственного территориального поведения с учётом случившихся неудач. И действительно, эффект подавления демонстраций (а непрерывное демонстрирование почти всегда обусловлено эндогенными факторами - гормональным фоном, физиологическим статусом и т.д.) вместо с всплеском "подглядываний" наиболее выражен у самых активных и самых разогретых самцов, с максимальной температурой тела (Kerr G. D., Bull C. M., Mackay D., 2004. Human disturbance and stride frequency in the sleepy lizard (Tiliqua rugosa): implications for behaviour studies. J. Herpetol 38, 519-526).

Вернёмся к образованию значений motivational signals. Дальше спаренные изменения мотивационного состояния индивида в связи с ситуацией взаимодействия (сдвиг уровня специфической мотивации на m из n возможных градаций признака +  соответствующий сдвиг уровня общего стресса) точно отображаются в разных демонстрациях ухаживания, угрозы и т.п. ряда. Так определённые эмоции точно отображаются в демонстрациях и экспрессиях мима (именно отображаются, а не кодируются) и затем ретранслируются залу, заставляя зрителей чувствовать, переживать «отображаемую» эмоцию.

То есть градуализированные изменения состояния в связи с ситуацией а) автоматически отображаются в демонстрациях индивида (-ов), попавшего в данную ситуацию и стоящего перед необходимостью проблему эффективно решить б) демонстрация автоматически «принуждает» воспринимающих особей к выдаче реакций, необходимых на следующей стадии взаимодействия и, следовательно, полезных для разрешения проблемной ситуации. В случае ритуализированной угрозы это позы подчинения, в случае ухаживания – сближение с ответным ухаживанием, или поза подставления в конце процесса, в случае предупреждения об опасности – бегство в укрытие после ретрансляции предупреждающего сигнала.

Здесь существенно, что motivational signals сигнализируют об эмоциях в связи  с ситуацией, а не о самой ситуации, и реципиент не имеет свободы выбора форм реагирования – он или «принуждается» к выдаче специфической ответной реакции, или сопротивляется стимуляции и не выдаёт ничего. В этом случае поведение обоих сильно дестабилизируется, вплоть до срыва процесса и начала взаимодействия заново.

Поэтому motivational signals по-русски следует именовать сигналы-стимулы. Это те самые релизеры, коммуникативное действие которых в деталях изучено классическими этологами, однако сигналы животных отнюдь не исчерпываются ими.

Вторая категория сигналов, противопоставляемых motivational signals – это referential signals. В отличие от первых они имеют внешнего референта и эмансипированы от мотивационной подосновы. Я их называю «сигналы-символы», и вот почему.

Соответственно, обе категории сигналов отличаются по значению, даже когда представлены близкими (гомологичными) формами демонстраций. Такое достаточно обычно  у близких видов одного рода, где более анцестральные формы имеют систему сигнализации, построенную ещё на релизерах, а более продвинутые показывают разную степень перехода от motivational signals к referential signals, вплоть до полного обретения «знаковости» демонстраций.

Легко видеть, что эволюционная история всякой системы сигнализации начинается с сигнализирования об эмоциях, т.е. с сигналов-стимулов, поскольку вне системы социальных связей все мы – «эгоистические индивиды», способные сигнализировать лишь о своём состоянии и о событиях в узком секторе контролируемого пространства. Чтобы знать, как выглядит данная ситуация взаимодействия «вообще», а не с точки зрения каждого из втянутых в неё индивидов, их эволюционные предки должны были раньше вступить в социальные отношения друг с другом, развить простейшую систему сигнализации о состоянии. Последняя затем совершенствуется отбором, поскольку передавать объективную информацию и действовать на основании сигнальной информации полезней, чем действовать на основании несигнальных факторов, таких, как «давление» релизеров партнёра и «подталкивание» собственными эмоциями изнутри.

Салли Бойсен и ее коллеги провели эксперимент: испытуемому предлагали выбрать из двух кучек конфет бόльшую или меньшую, но выбранное потом отдавали другому. Нетрудно догадаться, что в такой ситуации (пронаблюдав разок-другой поведение экспериментатора) выгодно схитрить и выбрать меньшую кучку. Но обезьяны и дети младше двух лет до такой хитрости не догадывались: раз за разом они выбирали бόльшую и раз за разом огорчались.

А вот шимпанзе, которым предлагались не сами конфеты, а цифры (которые их ранее научили соотносить с количествами), оказывались в состоянии сделать выбор, опираясь на "сознание", а не на эмоции: выбирали меньшее количество конфет, оставляя тем самым большее себе (T.Deacon. The symbolic species: The co-evolution of language and the human brain : London: Penguin, 1997. Р.413-414).

Поэтому от эмоций и манипулирования поведением индивида через релизеры, выражающие состояние, приходится переходить к информированию и  выбору поведения на основании сигнальной информации (корректировке прежней модели поведения). Сигналы в эволюционирующих системах сигнализации рано или поздно перестают быть релизерами, связанными с существенными градациями мотивационного состояния в условиях «конфликта интересов», и превращаются в произвольный знак, информирующий

А)  о разных градациях ситуации, различение которых существенно для участников взаимодействий этого типа,

Б) о разных программах поведения, запуск которых эффективно разрешит данный конфликт интересов при противодействии именно данному противнику. Так, булькающие вокализации американских черноголовых гаичек (Parus atricapillus) дают пример «знаковости» ритуализованных демонстраций, их использования как сигналов-символов возможностей специфических событий взаимодействия, в наступлении которых «заинтересованы» обе особи – уступок и отступления на кормушке (Baker et al., 1991).

Продолжение здесь

Tags: , , , , , ,

10 comments or Leave a comment
Comments
alisarin From: alisarin Date: February 3rd, 2009 08:37 am (UTC) (Link)
А почему с ходу не приходит в голову идея о "функциональности" сигналов: одни сигналы могут способствовать успешности индивидуального поведения (на это, я вижу, упор), а другие - коллективного. Второй случай особенно интересен...

А пример с рефлексивностью у шимпанзе - супер!! :)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 3rd, 2009 08:50 am (UTC) (Link)
успешности индивидуального поведения (на это, я вижу, упор)//
1) потому что нельзя кодировать индивидуальность общепонятным способом (нет "имен" и их производных, кроме одного примера у афалины)
2) вне социальных взаимодействий с другими индивидами такие сугубо индивидуальные характеристики особей большой песчанки и других «социальных» видов грызунов, как уровень тестостерона, стресс-релизинг гормонов и т.п. не являются ни устойчивыми, ни определёнными, то есть вне ансамбля социальных взаимодействий мы не можем охарактеризовать индивидуальность животного с точки зрения психофизиологии (параметры состояния индивида вне социума не воспроизводятся повторно во вновь собранных образцах - Мошкин и др., 2001. Изв. РАН, 378, 5, 1; Кузнецов и др., 2004//Изв.РАН., 6, 1; )
А если не можем охарактеризовать, то не можем и сигнализировать
типа у животных нет индивидуальности выделенной из социума - в отличие от людей
alisarin From: alisarin Date: February 3rd, 2009 08:58 am (UTC) (Link)
Я думал о другом: одни сигналы, скажем, особь использует при определении доминирования и в брачных играх (задачи индивидуального поведения), а другие некие стайные животные используют при совместном действии, например, загонной охоте. Антропоморфизм у меня такой в голове... :)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 3rd, 2009 09:04 am (UTC) (Link)
нет, не получается. у волков распределение ролей при атаке на крупную жертву пкрямо следует из распределения ролей в предшествующих агонистических взаимодействиях внутри стаи, и является его следствием - нет первого, нет и второго. соответствегнно сигналы "изготавливаются" эволюцией только для первого.
Более того, даже у таких умных тварей как зелёные мартышки, тревожный крик по поводу орла или леопарда заставляет отреагировать нужным образом, но не заставляет внимательней всматриваться вокруг - нет ли следов леопарда? не летит ли орёл? то есть правильная реакция на сигнал у всех животных, кроме нас и антропоидов, не тянет за собой цепочку когнитивных продолжений уже вне сферы использования сигнала
alisarin From: alisarin Date: February 3rd, 2009 09:08 am (UTC) (Link)
ОК

Но тогда "методологическая находка": сфера использования сигнала - некая "формальная" характеристика :)
enot_iz_t_a_zoo From: enot_iz_t_a_zoo Date: February 3rd, 2009 10:37 pm (UTC) (Link)
потрясён.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 4th, 2009 04:38 am (UTC) (Link)
чем?
enot_iz_t_a_zoo From: enot_iz_t_a_zoo Date: February 4th, 2009 09:14 pm (UTC) (Link)
начал немного понимать вашу концепцию. Не знаю, насколько это соответствует действительному положению вещей, но выглядит мощно.
До этого мне попадалась версия происхождения сигнальной системы из более низменных вещей, нежели эмоциональное состояние - из подготовки к непосредственным действиям.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: February 5th, 2009 06:08 pm (UTC) (Link)
из подготовки к непосредственным действиям.//
да, я знаю, это теория ритуализации
http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1973/lorenz-lecture.pdf
enot_iz_t_a_zoo From: enot_iz_t_a_zoo Date: February 7th, 2009 08:42 pm (UTC) (Link)
на общечеловеческом тяжело читать))
10 comments or Leave a comment