Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

Categories:

Шалашники: химия вместо эстетики

У птиц-шалашников Ptilonorhynchidae, ближайших родственников райских птиц Paradiseidae, а через них – врановых Corvidae, брачные демонстрации настолько усложнены, что включают в себя не только действия, но и артефакты – создание «беседок» или «точков» определённой конструкции. В наиболее развитом варианте «беседки» самец постоянно достраивает и перестраивает «шалаш», который используется много (до 15) лет и усложняется с возрастом. Самец ежедневно обновляет прежние «украшения» (лепестки цветов, перья попугаев и т.п.), добавляет новые. Из 18 видов шалашников только три не стоят «беседок»: так, самцы Scenopoеetes dentirostris только расчищают токовые площадки, а затем украшают их перевёрнутыми листьями. Подобное поведение зафиксировано у райских птиц рода Diphillodes (Diamond, 1982).

У некоторых видов (например, Archboldia sanfordi) «беседки» сконцентрированы на токах, что показывает гомологию демонстраций у «шалаша» с демонстрациями самцов райских птиц на токах. По всей видимости, строительство «шалашей» возникает путём ритуализации обычного гнездостроительного поведения, украшение же «беседок» происходит из брачных демонстраций самца, когда, демонстрируя, птица держит в клюве яркий цветок, плод или иные предметы (Diamond, 1987). У видов с наиболее сложными постройками, таких как атласный шалашник (Ptilonorhynchus violaceus, изученный лучше всего) постройка «шалаша» включает не только строительство, и раскладывание «украшений», но и «оштукатуривание» стенок шалаша массой из смеси раздавленной растительности и слюны, которую самец наносит как аппликацию (bower pointing).

У подавляющего большинства видов «беседки» разных самцов находятся достаточно далеко друг от друга. Конкурентный характер взаимодействий самцов подтверждается тем, что во время посещений чужих участков, нечастых, но регулярных, самец пытается прежде всего разрушать чужие участки и воровать «украшения». Это именно конкуренция за самку, только опосредованная «качеством», «архитектурной сложностью» беседки-объекта, предъявляемого самцом в процессе ухаживания, как он бы предъявил ей брачные демонстрации. Само по себе отношение самца к чужим «беседкам» довольно точно соответствует отношению к запаховым меткам «чужака» у разных видов млекопитающих и, в общем, является его функциональным гомологом. У видов с наиболее развитыми «беседками» (атласный шалашник Ptylonorhynchos violaceus, шалашник МакГрегора Amblyothis macgregoriae) самки привлекаются именно беседкой, а не песней самца, выполняющей только территориальные функции (Pruett-Jones, Pruett-Jones, 1983).

Подобно тому, как самцы воробьиных птиц конкурируют за территорию, стремясь отобрать часть охраняемого пространства соседей, точней, перераспределить в свою пользу общую территорию группировки, самцы шалашников сходным образом конкурируют за беседки. Во время рейдов по чужим территориям они разрушают постройки (тем сильнее, чем менее они недостроены) и похищают «украшения» - тем в большей степени, чем богаче и разнообразнее тот выбор украшений, который был выложен самцом – жертвой агрессии. Если, конечно, нападение удаётся, поскольку чем сложнее постройка и разнообразнее украшения, тем лучше самец защищает её от чужаков, и вообще, тем доминантнее он относительно своих соседей (удачные проникновения на территории таких птиц обычно связаны с их неуспешным спариванием с привлечённой самкой, которые у шалашников представляют собой очень сложный и многоступенчатый процесс).

Кроме того, выбор украшений сугубо индивидуален, также как схема раскладывания их на токовой площадке каждого отдельного самца, хотя некоторые общие или групповые предпочтения просматриваются (скажем, к предметам лилового или синего цвета у атласного шалашника). Если её искусственно изменить, самец аккуратно восстанавливает прежний порядок – при том что у разных самцов схема раскладки украшений меняется, усложняется и совершенствуется с возрастом (Bordgia, 1989).

Всё дало основания полагать, что постройки шалашников, и особенно украшения – это пример «эстетического чувства» у птиц (активней всего эту идею отстаивал Джеред Даймонд).

Однако последние данные говорят против гипотезы «птичьей» эстетики в пользу более простых объяснений.

Исследования B.D.Bravery et al. (2006, 2007) показывают, что самцы атласного шалашника умеют оценивать «качество» комплексного сигнала, подаваемого самке (сюда входит воздействие постройки + криков + демонстраций самца). При изъятии украшений, удалении части лепнины у самца-демонстратора происходит компенсация, которая делится на «быструю» и «медленную» компоненты. «Быстрая» связана с резкой интенсификацией демонстрирования у «ограбленного» самца, «медленная», запаздывающая примерно на полчаса-час – с приносом и восстановлением украшений, начиная с повторного «оштукатуривания».

Самое важное, что изъятие свежей инкрустации вызывает оштукатуривание заново, снятие старой, засохшей – нет, хотя внешний вид орнаментации шалаша тут очень резко меняется. Более того, самцы атласного шалашника заново оштукатуривают шалаш после сильного ветра, если тот пройдёт понизу и продует постройку. В этом случае «быстрая» компенсация в виде увеличения интенсивности демонстрирования выражена гораздо хуже (Bravery et al., 2006; Bravery, Goldzien, 2007).

Это заставляет предположить скорей химическое, нежели эстетическое воздействие декораций на самок, привлекаемых самцом в шалаш, он «охмуряет, а не очаровывает их» в полном смысле слова. Анализ процесса ухаживания позволяет понять, зачем в нём нужны химические стимулы и примерно где они могут использоваться. Дело в том, что у шалашников зафиксирован самый сложный процесс выбора самками подходящих партнёров.

Сперва самка осматривает разные шалаши в отсутствие самцов, затем посещает несколько заранее выбранных шалашей. На этом этапе "избранные" самцы уже могут ухаживать за самкой, тогда как на предыдущем не должны даже показываться ей на глаза. Тут самец демонстрирует уже не саму постройку, но собственное оперение и украшение "шалаша". Затем самка уходит и строит гнездо. Построив, возвращается на площадку того самца, на котором остановила свой окончательный выбор, и спаривается с ним (Coleman et al., 2004; Endler et al., 2005).

При столь сложном и продолжительном ухаживании шалашников, предполагающем частые сближения партнёров, копуляции между самцом и самкой очень редки. Для самки копуляция оказывается сильнейшим стрессом и может сопровождаться физической травмой, особенно в случае посещения площадок более молодых самцов с более простыми «беседками». Ухаживание более старых самцов с наиболее сложными постройками оказывается минимально травмирующим для самки в силу наибольшей опосредованности ритуалом, минимизации прямого контакта.

Тем не менее, в момент прилёта самки самец максимально агрессивен, часто гонит самку прочь. Лишь последовательный обмен ритуализованными демонстрациями постепенно готовит самку к копуляции тем, что позволяет обоим партнёрам достаточно долго находиться друг около друга на территории «шалаша». Но даже после этого у всех видов шалашников копуляции протекают так бурно и настолько травмируют самку, что та с трудом покидает площадку с «беседкой» в состоянии сильнейшего психоэмоционального стресса (Diamond, 1987). См. фильм.

То есть шалаш (и демонстрации самца) в брачном поведении вида в первую очередь играют роль барьера, удерживающего партнёров от прямого сближения, который к тому же «ставит» самку и самца в определённые позиции друг по отношению к другу (в которых минимизируется риск стрессирования для самки и её ухода для самца) и к тому же «притягивает» их друг к другу за счёт разного рода стимулов и сигналов. Барьер из комплексных демонстраций самца в и около постройки устанавливается на время, необходимое, чтобы сигнал подействовал, он позволяет партнёрам сближаться постепенно, так чтобы скорость нарастания интенсивности брачных демонстраций самца точно соответствовала темам роста рецептивности самки, иначе оба будут травмированы, а копуляция сорвётся.

Для решения такого рода задач химический сигнал, связанный с «запаховым» воздействием «украшений», растёртых и размазанных со слюной по стенкам шалаша, кажется более естественным, чем эстетическое воздействие следов размазывания. Запах естественным образом действует на самца и самку одновременно: на самца во время актов «размазывания» перед собственно демонстрациями ухаживания, обращёнными к самке, на самку – когда она  слегка разгрызает клювом нашлёпки «украшений», втёртые во время ответных демонстраций на его ухаживания (Bravery, Goldzien, 2007).

А надо сказать, что именно ответные демонстрации самки управляют темпом роста интенсивности ухаживания самца атласного шалашника.  Дело в том, что самки предпочитают самцов с большей интенсивностью ухаживания, сразу начинающих сближение с более эффективных демонстраций и пр. Поэтому самцам выгодно сразу выдавать ту максимальную интенсивность ухаживания, на которую они способны, и адресовать самке максимально эффективные демонстрации, которые они могут выдать соответственно своим рангам (Patricelli et al., 2006).

Но эти же демонстрации максимально травматичны для «средней» самки: эффективно привлекая всех потенциальных партнёрш, они в большинстве случаев срывают копуляцию и стрессируют самку, если ухаживание начато непосредственно с них. Поэтому самец интенсифицирует ухаживание постепенно, ориентируясь на ответные демонстрации самки, «принимающей» или «отвергающей» каждую следующую ступень в эскалации ухаживания (и агрессии – все брачные демонстрации и крики шалашников, и особенно этого вида, несут в себе сильную агрессивную компоненту).  В случае успеха ответной сигнализации самки как «учителя» в эскалации ухаживания самца поведение обоих координируется так эффективно,  что телесное сближение оказывается постепенным, копуляция – успешной и минимально травмирующей самку (Patricelli et al., 2006).

Соответственно, при таком механизме процесса вполне уместен химический сигнал, «успокаивающий» и «расслабляющий» обоих, притом что в каждом цикле взаимодействия его эффекту будет подвержен сперва самец (которому принадлежит активность и инициатива), затем – отвечающая самка. А вот «эстетический сигнал», по идее, должен действовать лишь на одних самцов – ведь сложность/разнообразие построек самцов с их разнообразными украшениями вырабатывается в процессе конкуренции между самцами. Он явно никак не связано с успешностью тесного взаимодействия самца и самки после того, как последняя уже сделала выбор между постройками разных самцов и нужно обеспечить минимально травматичное, но достаточно частое спаривание с её избранником.

Так что от идеи «птичьей эстетики», возможно, приходится отказаться. Во всяком случае, появилась не менее правдоподобная конкурирующая идея, также хорошо вписывающаяся во всё то, что известно со сложных брачных отношениях атласного шалашника и при этом лучше соответствующая «Канону» Конвей Ллойда-Моргана.

Вообще, в последние годы накапливается всё больше примеров использования обоняния и химических сигналов в процессе размножения у птиц, и вообще в коммуникации, а не только, скажем, в поиске пищи (см.Odors and Chemical Signaling in birds). Хотя до сих пор в силу инерции образования я разделяю мнение что «у птиц обоняния считай что нет» и «идею химической коммуникации тестировать в плоследнюю очередь», но на фоне вышеприведённых фактов чётко понимаю, что это не более чем предрассудок.

Источники

Bravery B. D., Nicholls J. A., Goldizen A. W., 2006. Patterns of painting in satin bowerbirds Ptilonorhynchus violaceus and males' responses to changes in their paint // Journal of Avian Biology. Vol.37 1. P. 77-83.

Brawery B.D., Goldzien A.W., 2007. Male satin bowerbirds (Ptilonorhynchus violaceus) compensate for sexual signal loss by enhancing multiple display features// Naturwiss. Vol.94. №6. Р.473-476.

Diamond J., 1981. Birds of paradise and the theory sexual selection// Nature. Vol.293. №5830. P.257-258.

Diamond J., 1982. Evolution of bowerbirds’ bowers: animal origins of the aesthetic sense // Nature. Vol.297. №5862. Р.99-102.

Diamond J., 1987. Bower building and decoration by bowerbird Amblyornis inornatus// Ethology. Vol.74. P.177-204.

Patricelli G. L., Coleman S.W., Borgia G. 2006. Male satin bowerbirds, Ptilonorhynchus violaceus, adjust their display intensity in response to female startling: an experiment with robotic females. Animal Behaviour 71: 49-59.

Coleman, S. W., Patricelli G. L., Borgia G. 2004. Variable female preferences drive complex male displays // Nature. Vol.428. P. 742-745.

Tags: брачное поведение, коммуникация животных, орнитология, половой отбор, сигналы, этология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 9 comments