Вольф Кицес (wolf_kitses) wrote,
Вольф Кицес
wolf_kitses

ещё о "проблеме вида"

Самой важной частью т.н. биологического мышления Н.В.Тимофеев-Ресовский считал представление о "некисельности жизни", дробности биоразнообразия. То есть разные биологические формы не переливаются друг в друга плавно и постепенно, как разные цвета спектра, а разделены на единицы.

Если за систему координат брать морфологию (существующее разнообразие живого, относя к морфологии не только строение тела, но и поведение, и образ жизни, всю life-history) самые элементарные единицы, на которые членится биоразнообразие, называются видами. Если за систему координат брать топологию, пространство и время нашей Земли, на которой живут эти существа, то такие единицы называются биомами, биогеоценозами и пр. отдельными мозаиками того лоскутного одеяла сообществ, который покрывает всю землю.

И в том и в другом случае принадлежность к таким единицам - и к виду и к сообществу - существенна для особей, их составляющих. Более существенна, чем собственное выживание и размножение, в первую очередь потому что повысить приспособленность нельзя в одиночку, надо занять наилучшую "позицию" в одной из популяционных группировок, а для этого разделять "своих" и "чужих". Здесь речь идёт о виде, но те же рассуждения приложимы и к выживанию вида в неком сообществе.

Поэтому систематики должны выделять эти единицы, и выделять их правильно, то есть именно так, как это самое биоразнообразие разделено на виды в природе. И только во вторую очередь так, чтобы система была удобна для пользователя - в первую очередь несистематика, скажем эколога или этолога, для которого выделенные систематиком виды являются элементами анализа, и последний часто критически зависит от того, считает специалист по группе эти две формы двумя видами или одним.

Но природа, как на грех, постоянно создаёт всем сложности (и систематику, и пользователям системы, и самим животным тоже). Виды - это системы популяций, взаимодействующие друг с другом в пространстве ареала, объединённые друг с другом в связную систему, так что последняя может реагировать на крупномасштабные изменения среды или депрессии численности как единое целое, верно ведь? Так эти проклятые изменения среды на интервалах времени порядка нескольких тысяч лет (скажем, климатические циклы в северной Евразии) на одной фазе средового изменения рвут единое пространство ареала на несколько аллопатрических изолятов. Составляющие их популяции и до разрыва уже достаточно сильно дивергировали экоморфологически просто в силу нахождения на разных отрезках градиента "центр - периферия ареала" или, что то же самое "адаптация преимущественно к социальной конкуренции - преимущественно к  экологическому стрессу". А тут ещё и изоляция, различия только усиливаются!

Возникает естественный соблазн отнести эти хорошо различимые формы к разным видам, не проверяя потенциальной возможности слияния обособленных форм в единую популяционную систему в случае вторичного контакта и гибридизации. Это, так сказать, ошибка первого рода в выделении видов - по аналогии с ошибкой первого рода в статистике (обнаружение значимых различий там где их нет или отвержение нулевой гипотезы там, где она должна быть принята).

Но среда продолжает меняться, мозаика природных зон внутри ареала двигается, и бывшие изоляты входят в контакт, образуется зона вторичного контакта и гибридизации (в последнее время этому очень способствует человек своей деятельностью, в первую очередь созданием мелкой мозаики фрагментированных местообитаний там где были сплошные полосы альтернативных природных зон "лес-саванна" и пр.). Точно такое же распадение вида на мозаику изолятов (рефугиальная стадия) и воссоединение бывших изолятов с гибридизацией их населения, достаточно дивергировавшего в рефугиальный период, может происходить не только из-за изменений среды, но и по чисто внутренним причинам, связанным с длительной депрессией численности вида или, наоборот, её ростом.

Если гибридная зона достаточно широка и устойчива, чтоб сойти за отдельную популяцию  (это примерно половина случаев для птиц), и в ней преобладают гибриды с бэккроссами, в общем особи промежуточного фенотипа, легко прийти к выводу, что гибридизация ликвидирует морфологические отличия форм, существовавших до изоляции, "сливает" их. Возникает соблазн объединить эти формы в одну, а зону гибридизации форм, уже разделившихся как виды, но с не вполне сформированными изолирующими механизмами, спутать с зоной интерградации между подвидами, которые по сравнению с ареалом подвидов тоже достаточно узки. Это, так сказать, ошибка второго рода - риск не увидеть обособленность форм, реально существующую несмотря на гибридизацию и отсутствие репродуктивной неполноценности гибридов. Разнообразные примеры этого см.здесь.

Общее решение в данном случае вполне понятно - нужно наблюдать динамику гибридной зоны во времени и, если она "расплывается", интрогрессирует, и становится соизмеримой с ареалами родительских форм, то последние ещё не достигли видового уровня обособленности и остались подвидами. Если же зона узкая, стабилизировалась давно и не растёт, несмотря на полную репродуктивную полноценность гибридов, значит есть некий механизм поддерживающий обособленность форм даже несмотря на гибридизацию, при которой сквозной поток генов давно привёл к тому, что их генофонды стали общими.

Но, как всегда, дьявол кроется в деталях - как отличить один случай от другого для каждой конкретной группы, решает специалист по ней, и часто в зависимости от собственного глаза и вкуса. Скажем, от того, является он дробителем или объединителем, склонен при выделении форм "резать по шву" или наоборот, схватывать "типы" и группировать реальное разнообразие вокруг них.

Кроме того, есть действительно переходные случаи, когда вид или подвид сказать чётко нельзя: эволюция продолжается, морфологическая дивергенция краевых и центральных популяций из общих соображений должна достигать максимума существенно раньше даже обособления их на рефугиальной стадии истории вида. Поэтому при одном и том же уровне хиатуса (морфологической дискретности между формами) степень обособленности соответствующих популяционных систем, буде она случиться при вторичном контакте - может быть совершенно любой и наоборот.

Ответ может быть в переосмыслении известной максимы Майра "виды определяются не различиями, а обособленностью", которой он обосновывал биологическую концепцию вида. К сожалению, этой концепции и всему популяционному подходу сильно повредило то, что обособленность видового уровня (есть или нет?) оценивали по способности / неспособности  особей разных форм в зоне контакта их популяционных систем продуцировать плодовитых и/или жизнеспособных гибридов. То есть степень обособленности контактирующих популяционных систем ставят в зависимость от ошибок распознавания особей-элементов этих систем. Мол, если есть ошибки, ведущие к появлению плодовитых гибридов, к их участию в размножении и к углублению гибридизации (особенно при отсутствии ассортативности), а морфологическая и всякая другая дискретность форм сохраняется, биологическая концепция вида неприменима - дескать, формы гибридизируют интрогрессивно но не сливаются.

Это рассуждение молчаливо исходит из двух предположений

1) распознавание производят особи, для этого важна их морфология (в широком смысле, включая и поведение, и биотоп, и сроки токования),

2) на надиндивидуальном уровне, в популяции нет никаких собственных механизмов регуляции процесса, способных "поправить ошибки" и избирательно включать особей в структуру "своей" популяционной системы в зависимости от наличия "своего фенотипа" или существенной степени приближения к нему, отвегая особей "чужих" фенотипов независимо от гибридного/негибридного происхождения в генетическом отношении.

В этом случае естественно возрождение типологизма, молчаливый отказ от популяционного подхода с возрождением типологического. В этом случае для полевого зоолога важны те же вещи, что для музейного систематика, имеющего дело только с коллекциями – именно индивиды и их морфология, связанная с распознаваемыми различиями и тем самым с изолирующими механизмами. А вот отношения, объединяющие особей разных форм в разные популяции вне которых остаются гибриды и бэккроссы (или корректней - особи промежуточного-гибридного фенотипа независимо от происхождения) тут будут совершенно не важны и даже неинтересны.

На счастье, оба предположения неверны. На уровне взаимодействия друг с другом особи разных форм в зоне вторичного контакта часто совершают ошибки и очень часто не могут никак их исправить - идёт массовое производство вполне плодовитых гибридов которые включаются в размножение без всякой ассортативности. Но эти ошибки исправляются на популяционном уровне - когда гибридные фенотипы пытаются включиться в популяционные группипровки той и другой формы, занять там территорию и привлечь партнёра, а между сезонами размножения - нормально диспергировать из одной группировки в другую. Вероятность того, что гибриды нормально впишутся в популяционную систему той или другой формы, существенно снижена, и "позиции" в отличие от "чистых" фенотипов занимают не все, а немногие (сеть своих группировок гибриды создать не способны). Те, кто вписался в сообщества одной из родительских форм, размножаются  вполне нормально, но доля "невписавшихся" сильно повышена.

То есть проблема, есть обособленность видового уровня, или  нет, решается на уровне оценки результатов уже идущей гибридизации популяционными системами обоих форм, производимой в момент включения особей разного фенотипа в сеть поселений первой и второй формы, или при их перемещении между поселениями внутри одной популяции. Такое представление об изолирующих механизмах на уровне популяционных систем, исправляющих и корректирующих "ошибки распознавания" на уровне особей, вновь позволит сделать использование биологической концепции вида и популяционного подхода содержательным, а не формальным занятием. К этому представлению о виде как популяционной системе умеющей поддерживать целостность внутри себя и обособленность вовне при помощи одних и тех же «распознавательных механизмов» мы неизбежно приходим при любой попытке наполнить биологическим содержанием навязшие в зубах слова Гизелина об индивидной природе вида. Ввиды – это индивиды, а не классы, как таксоны более высокого ранга, см. Ghiselin M. T., 1997. Metaphysics and the origin of species. NY: State Univ. N.Y. Press. 377 p.

И наконец, последняя трудность – последняя по перечислению, но не по значимости. Ведь виды должны быть выделены во всех группах, но реально на хорошем уровне это можно сделать в немногих хорошо изученных группах (птицы, бабочки, некоторые высшие растения etc.). Просто потому что для огромного большинства других видах мы сказать о популяциях не можем вообще ничего - они известны по одной-двум находкам, а о биологии можно только гадать.

Соответственно, практическая необходимость толкает нас при выделении видов - элементарных единиц, на которые подразделяется биоразнообразие - ориентироваться на наличие чёткого хиатуса, то есть на морфологические концепции вида и типологический подход (вид отличается от подвида тем что определяется по одной особи, а подвид - только в серии).

Это чётко, практично, удобно, но мы никогда не знаем, будет ли обнаруженный нами хиатус устойчивым - и введение новых признаков, и вышеописанные изменения среды, могут разом разрушить всё построенное нами разделение рода на виды. То есть оно неожиданно может вдруг оказаться искусственным, и работу придётся выполнять заново, а нам хотелось бы, чтобы в основу деления были положены признаки, хоть в какой-то степени имеющие отношение к естественному расчленению рода на виды, - чтоб за тем, "наращивая естественность классификации", довести её до возможного максимума. В этом случае среди существующих признаков надо выделить те, которые покажут нам, будет ли существующий хиатус (и основанная на нём схема разделения форм) устойчив в случае внутренних разрывов ареалов или в противоположном случае вторичных контактов с гибридизацией.

То есть выделить систему "распознавательных признаков", специфичных для представителей каждой из обособленных популяционных систем, "работа" которых заключалась бы в том, что при взаимодействии "своих" особей они интегрировали их в существующую популяционную систему, а при взаимодействии с "чужими" или "промежуточными" элиминировали бы их из системы. Если все взаимодействия между особями внутри рода (подрода, иной группы близких форм примерно видового уровня, наиболее удачный термин здесь "круг рас" Кляйншмидта - Rassenkreis) распадаются на N локальных общностей, интегрированных своей системой распознавательных признаков каждая, как бочка стягивается обручами, то в системе присутствует N видов.

В этом случае мы используем биологическую концепцию вида и популяционный подход; это тяжело, долго, в ряде случаев непонятно, как это исследовать, но это единственный способ наполнить выделение видов биологическим содержанием и связать с той динамикой вида в ареале, которую изучают этологи, экологии и популяционисты. Классифицирование, основанное на морфологических концепциях (в широком плане, включая сюда и филогенетическую концепцию вида, когда каждая клада, меченная собственной синапоморфией, выделяется в отдельный вид), в общем, не содержит ничего биологического, также можно классифицировать разнообразие вещей, окружающих человека.

Собственно, при выделении видов всегда приходится выбирать между практичностью первого способа и биологической содержательностью второго. Точней, искать оптимальный компромисс между двумя полюсами «выделение по хиатусу в признаках /типологический подход – выделение по обособленности популяционных систем/популяционистский подход. Первый полюс символизируется морфологической концепцией вида, второй – биологической. Всего разных концепций вида насчитывается более двух десятков (23, см. Крюков А.П., 2003. Современные концепции вида и роль российских биологов в их разработке // Проблемы эволюции. Т.5. Владивосток: Дальнаука. С.31-39), но все остальные концепции отличаются характером предлагаемого компромисса между этими двумя альтернативами и не оригинальны в содержательном плане.

А проблема вида состоит в том, что искать этот компромисс всегда тяжело, так как ничем не хочется жертвовать, и хочется внести что-то новое в существующую схему выделения видов, приспособить её к своей конкретной задаче - а она должна быть удобна всем. 

 


Tags: СТЭ, популяционная биология, проблема вида, эволюционная биология
Subscribe
  • Post a new comment

    Error

    Anonymous comments are disabled in this journal

    default userpic

    Your IP address will be recorded 

  • 21 comments