?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Как птицы обучаются инстинктивному поведению - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Как птицы обучаются инстинктивному поведению

Врождённость (в смысле генетическую детерминированность) инстинктов не следует преувеличивать. Существенна сама способность животного создавать сложные формы видоспецифического поведения в «нужные» моменты взаимодействия, которые [формы] развиваются без обучения и вообще без какого-либо контакта с конспецификами.

При сравнении поведения разных видов «врождённость» означает типологическую определённость форм демонстраций и других комплексов фиксированных действий животного, их видоспецифичность, а не чисто генетическую детерминацию онтогенетического развития таких комплексов фиксированных действий. В анализе онтогенеза инстинктивного поведения «врождённость» означает устойчивую реализацию специфических форм соответствующего поведения в индивидуальном развитии при исчезающее малой роли социальных влияний, которые в раннем опыте животного могут «дошлифовывать» форму инстинктивного действия до видовой нормы.

Ещё в 1950-е гг., в дискуссии со сравнительными психологами Лоренц утверждал, что все инстинкты врождённы в первом смысле, но многие не  врождённы во втором.  «В   теле или в поведении любого организма нет абсолютно ничего,  что        не зависит от внешней среды и в определенной степени не подвержено модификации благодаря окружению... То, что наследуется, - не        сам признак, но пределы его модифицируемости» (Lorenz, 1956: 53)». И далее «конечно, мы не знаем, насколько то, что мы называем «врожденное       поведение» прямо генетически детерминировано и насколько обязано эпигенетическим процессам... Для того, чтобы оценить  модифицируемость посредством обучения, несущественно, каким образом  определяется «ригидность поведения».  Для  этой  цели  нам  не  надо     знать, как много действительно прямо зависит от генов и как много является результатом эпигенеза» (Lorenz, 1956:  67).

Например, если волчонок в подсосном периоде не будет упираться в живот матери (или вообще во что-то), и не может массировать лапками молочную железу при сосании, у него не формируются адекватные формы взрослого пищевого поведения, и в первую очередь запасание пищи. У всех этих животных заметна эмоциональная неуравновешенность, что проявлялось в сравнительно низком пороге оборонительного поведения и частых фрустрациях. Эти индивиды часто создавали в группе (с т.н. нормальными) конфликтные ситуации»

Тут существенно, что для нормального формирования пищевого поведения волчат достаточно надеть на соску диск, чтобы детеныш в него упирался лапками, сделав прокол в соске таким, чтобы молоко не вытекало без существенных усилий детёныша. Тот же эффект даёт использование приспособления, имитирующего тело матери» (Я.К.Бадридзе. Волк. М., 2003)..

То есть в отличие от внутренних факторов (по которым наблюдается полиморфизм) социальные влияния можно смоделировать искусственно, и развившееся таким образом поведение не отличается от «естественного» по форме или по эффективности, если модель верна. Поэтому главный критерий оценки «врождённости» инстинктов – исчезающее малая роль социальных влияний и/или прошлого опыта животного на формирование соответствующих паттернов поведения после завершения онтогенеза, формирующего те же агонистические или брачные демонстрации.

В отличие от генетиков, этологов не интересует, каковая относительная роль генетических и средовых факторов в самом процессе онтогенеза, формирующем этот инстинкт как «временный орган животного» (а оно может очень сильно варьировать). То есть требования к «врождённости» поведения у этологов в норме существенно мягче «генетического»: обладал бы соответствующий паттерн поведения типологически определённой формой сразу по завершении онтогенеза, до систематических социальных влияний и какого-либо личного опыта. Всё это было чётко проговорено Лоренцем в дискуссии со сравнительными психологами по проблеме «врождённое – приобретённое в поведении» в 1950-е годы (Lorenz, 1955, 1956), но изрядно подзабылось в 1960-е, когда большинство этологов «врождённость» видоспецифического поведения стало понимать просто как «генетическую детерминированность». Это внесло изрядную путаницу, достигшую максимума в книге Р.Хайнда «Поведение животных» (см. Е.А.Гороховская «Этология. Рождение научной дисциплины», 1998).

Исследования показывают, что «полностью врождённые» формы поведения во втором смысле слова отсутствуют. Наследуется только «болванка» инстинкта – некое неопределенное действие в определённом направлении (в сторону партнёра – потенциального источника ключевых раздражителей, запускающих инстинктивный акт). Далее идут «шлифовка» и «оттачивание» инстинкта в актах употребления во взаимодействии с «нужным» социальным компаньоном, в процессе которой движения обретают видоспецифическую форму, а животное всё точней ориентируется по «пусковым» сигналам извне, всё лучше выделяет сигналы из многообразия окружения и т.д.

Даже у низших позвоночных естественное окружение животного - такое же обязательное условие развития инстинкта, как его генетически детерминированная основа.  У высших позвоночных, у птиц и млекопитающих развитие инстинктивных форм поведения (в первом смысле) прямо требует социальных влияний для «доводки» соответствующего поведения до дефинитивной формы и работоспособного состояния.

Без опыта употребления инстинкта в специфической социальной ситуации, накопления истории «проб и ошибок» запуска инстинктивного акта «созревание» дефинитивной формы последнего или не происходит вовсе (птицы и млекопитающие) или «созревший»  употребляется слишком неспецифически и неточно, чтобы быть эффективным. Продуктивная аналогия: сходным образом профермент трансформируется в активный фермент другими ферментативными системами организма.

Это касается даже таких простейших реакций, как клевание цветного пятнышка на конце клюва родителя, которое только что обсохший чайчонок совершает, чтобы побудить взрослых птиц отрыгнуть кормовой комок. Затем его птенец склёвывает, то есть одно и то же действие (движение) выбора ориентира, прицеливания и клевка  поочередно используется в специализированном варианте социальной активности (реакция на цветное пятно как на сигнал, устанавливающий взаимодействие птенца с компаньоном-родителем), и затем в чисто функциональном (потребление пищи сами птенцом).

Эта реакция впервые описана Н.Тинбергеном и А.Пердеком у серебристой чайки Larus argentatus (Tinbergen, Perdeck, 1950), и вошла во все учебники этологии как «парадный пример» инстинктивного акта, в том числе в отношении врождённости действия (Tinbergen, 1951; Хайнд, 1975). Её переисследование на примере аналогичной реакции клевания смеющейся чайки  Larus atricilla Дж.Хэйлменом показало более чем существенную «доводку» формы движения, его ориентированности на внешний сигнал (и, следовательно, точности и эффективности) за счёт социальных влияний и опыта употребления реакции в прошлом (Hailman, 1967, 1968, 1971).

Во-первых, действительно ли у птенцов до начала попыток клевания уже сформирован образ ключевого стимула,  то есть они различают голову родителя, клюв, маленькое цветное пятнышко на нём, и предпочитают клевать именно пятно, а не другие части клюва, или пятно на клюве предпочитают пятну, скажем, на лбу модели? Оказывается, нет, этот образ формируется при взаимодействии птенцов с родителями и друг с другом в первые дни жизни.

В классических экспериментах Тинбергена и Пердека модель держали в руке, поэтому при ее маятникообразном движении вместе с кистью руки пятно на лбу двигалось медленнее и по более короткой дуге, чем на клюве. Кроме того, птенцу приходилось тянуться вверх, чтобы клюнуть пятно на лбу. Поэтому чайчата пятно на клюве клевали чаще и точней, чем пятно на лбу, что интерпретировалось как априорное различение стимула.

Хэйлмен повторил эти опыты, но добавил еще одну модель с цветным пятном на лбу, закреплённую на стержне таким образом, чтобы лобное пятнышко было на том же расстоянии от оси вращения, как пятно на клюве другой модели. Экспериментальная установка также имела подвижный пол, высоту которого изменяли так, чтобы красное пятно на модели оставалось всегда на уровне глаз птенца. Эту модель назвали «быстрой», так как пятно у нее на лбу перемещалось быстрее, чем в «медленной» модели Тинбергена и Пердека.

Результаты неутешительны  для защитников идеи о безусловной врожденности инстинктов: для только что вылупившихся птенцов «быстрая» модель с пятном на лбу столь же эффективна, как «медленная» с пятном на клюве. Затем чайчат вернули в гнездо и повторно тестировали на 3-й и 7-й дни жизни (в природе клевание пятна полностью формируется на 7-8 день). Птенцы существенно улучшили результат и определённо предпочитали пятно на клюве (Hailman, 1967).

Существенно улучшается также точность клевков. Для этого исследования птенцам предъявляли схематическое изображение головы взрослой чайки на маленьких карточках. Будучи прикреплёнными к подвижному стержню, модели перемещались в горизонтальном направлении перед глазами птенца, а он их клевал.

Яйца чаек инкубировали в полной темноте, и до начала опытов птенцы не получали никаких зрительных стимулов. Сразу после вылупления каждому птенцу позволяли  10-15 раз клюнуть подвижную двумерную модель головы взрослой птицы, обозначая точками места клевков. Протестированных птенцов метили и возвращали в гнездо (то есть он естественным образом воспитывался приёмными родителями) и брали взамен яйцо, близкое к вылуплению. На 1-й, 3-й и 5-й дни жизни половину меченых птенцов тестировали., другую половину – на 2-й, 4-й и 6-й день, и после опытов сразу возвращали в гнездо. Сразу после вылупления только треть их клевков достигает цели. Но затем результат быстро улучшается: на следующий день точность >50%, через два дня после вылупления - > 75% и дальне не меняется. Разброс данных, особенно горизонтальный, у «среднего» птенца очень быстро падает с возрастом (Hailman, 1967, 1968).

Какой механизм ответственен за повышение точности клевков? Для ответа на вопрос разработали более сложный эксперимент с двумя контрольными группами птенцов, выращенных в естественных условиях. Чтобы птенцы экспериментальных групп не приобрели опыта зрительной координации клевания, их держали в темных брудерах. Одну группу кормили искусственно, вторая два дня вообще не получала пищи и жила за счет обильных жировых запасов. Чтобы выяснить, влияет ли на точность клевков активность, связанная с вылуплением, птенцов третьей группы сразу после появления эмбриональных писков извлекали из яйца и помещали в инкубатор.

Всем птенцам предъявляли модель головы взрослой птицы, реакции чайчат регистрировали на кинопленке, что позволило установить % точных клевков. Повышение точности отмечено во всех пяти группах, но лишь в двух контрольных оно достигает нормы (>75%). Если зрительная депривация существенно тормозит рост точности клевания, исключение активности, связанной с вылуплением, практически не значимо. Следовательно, зрительный опыт необходим для максимизации точности клевков, но некоторое улучшение происходит и при зрительной депривации, возможно за счёт улучшения позных реакций (Hailman, 1968).

Далее исследовали, как птенец начинает выбирать оптимальное расстояние для точного клевка (с учётом собственного роста и реакций взрослой особи). Здесь действует механизм саморегуляции, основанный на восприятии расстояния. Если неопытный птенец встанет слишком близко к модели, то удар отбросит его назад на 2-3 см. Если он будет слишком далеко, он не достает до нее при клевке и падает вперед на 4-5 см. Столь серьёзные ошибки старшие птенцы допускают очень редко: оптимальное расстояние устанавливается во взаимодействиях со взрослыми и с другими птенцами (см.ниже).

Во-вторых, как птенец научается поворачивать голову так, чтобы точно схватить клюв взрослой птицы, и нацеливается именно на кончик клюва, чтобы получить пищу? С одной стороны, в основе голода лежит нечто врожденное. У сытых птенцов частота клевков возрастает с увеличением интервала времени после кормления. С другой, та же картина отмечена у птенцов, вылупившихся в темноте, и искусственно накопленных досыта на второй день жизни (после чего их тестировали также как первых).

Детали движений птенца при клевании анализировали с помощью высокоскоростной киносъемки. Полностью развитая пищевая реакция птенца в возрасте нескольких дней включает четыре компонента: 1) открывание и последующее закрывание клюва, 2) движение головы вверх и вперед по направлению к голове взрослой птицы, затем вниз и назад, 3) поворот головы в сторону в расчете на то, чтобы захватить клювом клюв взрослой птицы, и обратный поворот головы, 4) легкий толчок ногами вверх и вперед.

Покадровый анализ фильма выявил сильную изменчивость временных отношений между этими компонентами, как у одних и тех же птенцов в разных актах клевания, так и между птенцами. С возрастом эти вариации слегка уменьшаются (возможно, из-за улучшения координации движений), но не сильно, а вот точность попадания в цветное пятнышко или схватывания клюва матери сильно растёт.

У птенцов, выросших в естественных условиях, поворот головы в сторону с возрастом происходит все чаще. Чтобы выяснить, насколько это зависит от зрительного опыта, анализировали фильмы, снятые во время тестов на точность клевания, по всем пяти группам птенцов. Оказалось, что у птенцов, не имевших опыта клевания, сколько-нибудь заметный поворот головы отмечается очень. У птенцов в природе в первый день жизни поворотов головы почти бывает, но затем они появляются быстро совершенствуются.

При неточных клевках птенца с раскрытым клювом, клюв взрослого, расположенный не строго вертикально, часто оказывается между челюстями птенца. Тогда движение последнего по инерции вперед поневоле приводит к повороту в сторону. Возможно, именно так птенец научается поворачивать голову, чтобы схватить клюв взрослой птицы (Hailman, 1968, 1971).

И самое главное – как совершенствуется распознавание образов, запускающих реакцию клевания? Ведь следует точно распознавать родителей, на родителе клюв, на клюве – цветное пятно, и клевать туда, а не в лоб и не в лапы (у смеющейся чайки они красные также как и клюв). Развитие этой реакции идёт по знакомой схеме: в природе птенцы иногда клюют не только клюв взрослой птицы, но и иные предметы, в том числе другие части тела родителя. Правда, у более старших птенцов всё больший процент клевков ориентируется на клюв и на кончик клюва.

То есть недавно вылупившиеся птенцы представляют себе родителей довольно смутно, но с возрастом, по мере накопления опыта, образ взрослой птицы делается все более четким. Эти процессы  исследовали с помощью серии «разборных» моделей головы, у которых изменяли  или устраняли отдельные части, чтобы выявить наиболее эффективные стимулы пищевой реакции (Hailman, 1967, 1971).

Модель закрепляли на стержне, колеблющемся в такт с метрономом, так что  скорость движения модели была известна. В каждом опыте птенцу предъявляли пять моделей в случайном порядке, и регистрировали все клевки в последующие 30 с. Требовалось выявить наиболее эффективные стимулы для птенцов, до начала эксперимента находившихся в темноте первые сутки после вылупления. 

В первых трех опытах птенцы одинаково реагировали на все модели, кроме той, у которой не было клюва. Следовательно, новорожденные птенцы реагируют в основном на клюв родителей, а не на особенности головы (даже само её наличие). Какой именно клюв предпочитается, исследовали с помощью деревянных палочек, окрашенных в красный цвет. Палочки предъявляли в горизонтальном или вертикальном положении: в обоих случаях она либо была неподвижна, либо перемещалась в горизонтальном / вертикальном направлении. Всякая вертикальная палочка вызывала клевание чаще, чем любая горизонтальная, из вертикальных наиболее эффективна модель, движущаяся в горизонтальном направлении.

Это хорошо согласуется с естественным окружением птенца чайки в гнезде, когда вертикально расположенный клюв взрослой птицы часто движется горизонтально перед его глазами. Именно этот образ и распознаётся как пусковой для реакции клевания, в первые дни несовершенной и неточной и, соответственно, врождённым является именно он. Дальнейшее совершенствование реакции – результат именно социальных влияний (Hailman, 1967, 1968, 1971).

Далее оказалось, что вертикально движущийся вертикальный стимул был не эффективнее неподвижного вертикального. И горизонтальное, и вертикальное перемещение горизонтального стимула было одинаково действенно и, как это ни странно, превосходило по эффективности неподвижный горизонтальный стимул. Отсюда следует, что адекватными стимулами пищевой реакции птенцов в равной мере служат оба типа движения - горизонтальное перемещение и движение в направлении, перпендикулярном продольной оси стимула.

Это позволяет объяснить, почему неподвижная вертикальная палочка столь же неэффективна, что и вертикальная палочка, движущаяся вертикально (в обоих случаях нет движений указанных типов). В случае горизонтальной палочки вертикальное движение перпендикулярно продольной оси стимула и потому так же эффективно, как горизонтальное, и реакция здесь при обоих движениях более интенсивна, чем при полной неподвижности стимула (Hailman, 1967).

На следующем этапе испытывали вертикальные стимулы разных диаметров, движущиеся с пятью разными скоростями. Наиболее эффективна была палочка 8 мм в диаметре независимо от скорости движения. Соответственно, наиболее эффективна скорость около скорость 12 см/с независимо от диаметра палочки.

Затем тестировали семидневных птенцов. В отличие от птенцов в первые дни жизни, они оказались предельно чувствительны даже к незначительным изменениям формы головы и клюва. Они также легко модели головы птиц своего вида от моделей серебристых чаек, и клюют только модели достаточно сходные с взрослыми конспецификами.

.Это показывает, насколько точно «созревание» пищевой реакции птенцов в нормальном окружении подгоняется к размерам стимулов.  Толщина клюва взрослой чайки в вертикальном направлении 10,6 мм, в горизонтальном - 3,1 мм, так что средняя толщина как раз около 8 мм, средняя скорость движения клюва при кормлении птенцов в природе около 14,5 см/с. Вертикальная палочка, находящаяся выше уровня глаз птенца, гораздо эффективнее, чем такой же стимул, предъявленный внизу. Также предпочтение отдается наклонным объектам, что снижает вероятность реакции на ноги родителей.

При изменении данных параметров, скажем, в ходе эволюционного процесса развитие пищевой реакции птенцов теми же механизмами легко подгоняется к другим размерам клюва и другой экспрессии движений родителей. Поэтому «полностью врождённые инстинктивные акты просто вредны, как всякая избыточная ригидность организации, а действительно врождённые акты должны быть предельно просты и достаточно неопределённы в совершении действия и в выборе пускового стимула, иначе не допускают «подгонки» механизмами, исследованными J.P.Hailman (1967, 1968, 1971).

Механизмы улучшения всех реакций птенца связан не с классическим обучением, а с обострением восприятия, вызванным солидарными действиями компаньонов – родителей и других птенцов.

В тех же опытах исследовали, узнают ли только что вылупившиеся птенцы пищу, когда сталкиваются с нею? Чтобы выяснить это, поставили четыре чашечки с кормом в углах небольшого ящика и пронаблюдали, как выведенные в инкубаторе птенцы первый раз в жизни находят пищу. Время, затраченное птенцом на поиски пищи, оказалось обратно пропорциональным частоте клевков. Этого и следовало ожидать, если исходить из того, что птенцы разыскивают пищу только методом проб и ошибок.

Но если им дать насытиться и пересадить в другое место, пока они не проголодаются, то в повторном опыте они находят пищу гораздо быстрее. В третьем необходимое время сокращается до минимума. Это нельзя объяснить увеличением частоты клевков, так как во втором в последующих опытах она лишь незначительно выше, чем в первом.

Следовательно, птенцы очень быстро научаются распознавать пищу или место, где её стоит брать. Один из механизмов этого - птенец не клюет пищу, то взрослая птица обычно берет ее в клюв. При первом кормлении птенец продолжает клевать клюв родителя и после того, как срыгнутая пища падает на дно гнезда. В конце концов, взрослые подбирают пищу, и птенец натыкается на нее при клевке, нацеленном на клюв родителя.

Это говорит об адаптивности вылупления птенцов именно с «несовершенной» реакцией клевания – промахи из-за малой точности клевков в первые дни жизни повышают вероятность того, что птенец случайно натолкнется на пищу.

В том же направлении «работает» и взаимодействие между птенцами. Клевки одного чайчонка часто нацелены на белый кончик клюва другого (опять же из-за несформированности системы распознания образов, необходимых для «запуска» инстинктивного акта). Птенцы вылупляются с интервалом около 12 часов, и к моменту вылупления следующего старший уже получает корм.

Во время такой кормёжки младший обычно пытается клевать клюв старшего, и тоже натыкается на пищу, и одновременно «шлифует» само движение, подгоняя его по более точному образцу у собрата. Наблюдения в природе показывают, что птенцы Larus atricilla первый раз находят корм именно так.

Безусловно, это совершенствование инстинкта под воздействием специфических социальных влияний. Однако это не обучение (формирование навыка), а именно созревание инстинкта, так как «улучшение навыков» демонстрирования в следующем моменте процесса развития поведения не связано с интенсивностью (или успешностью) «упражнения» в прошлом (тут я не согласен с J.P.Hailman). При настоящем обучении подобная связь всегда имеется и сильна (Мак-Фарленд, 1988; Резникова, 2005), а сформированный навык поддаётся забыванию и переделке (Резникова, 2003).  Далее, в процессе «созревания» инстинкта нет прямо пропорциональной зависимости между долей правильного подкрепления в прошлые моменты времени и уменьшением ошибок в следующий период, она носит пороговый характер и пр. (Hailman, 1967, 1971).

Tags: , , , , , , , ,

65 comments or Leave a comment
Comments
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 11th, 2008 06:11 pm (UTC) (Link)

Источники

Резникова Ж.И., 2005. Интеллект и язык животных и человека. Основы когнитивной этологии. М.: Академкнига. 518 с.
Резникова Ж. И., 2006. Исследование орудийной деятельности как путь к интегральной оценке когнитивных возможностей животных// Журнал общей биологии. Т.67. № 1. С.2-22
Hailman J. P. 1967. The ontogeny of an instinct: the pecking response in chicks of the laughing gull (Larus atricilla L.) and related species // Behav. Suppl. Vol. XV. E.J. Brill, Leiden. 196 pp.
Hailman J. P., 1968. Visual-cliff responses of newly-hatched chicks of the laughing gull Larus atricilla// Ibis. Vol.101. P.187-200.
Hailman J. P. 1971. The role of stimulus-orientation in eliciting the begging response from newly-hatched chicks of the laughing gull (Larus atricilla)// Anim. Behav. Vol.19. P.328-335.
Lorenz K., 1955. Morphology and behavior patterns in closely allied species // Transactions of the First Conference on Group Processes (1954) / Ed. by B. Schaffner. N.Y.: Macy Foudation. P. 168-220.
Lorenz K, 1956. The objectivistic theory of instinct // L'instinct dans le comportement des animaux et de l'homme / Dir. par rasse, P. P. Paris: Masson et Cie. P. 51-76.
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 08:00 am (UTC) (Link)
Почему же тогда вы утверждаете, что у человека нет инстинктов?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 08:24 am (UTC) (Link)
Об этом будет следующий пост. В этом я старался показать, что врождённым болванки инстинктов которые затем доводятся до ума социальной средой. Мне кажется, что в ряду позвоночных эта болванка становится всё меньше, и всё неопредлённей, а формообразующая роль социальной среды в становлении нормалього поведения всё возрастает пока первая не исчезает совсем, и поведение начинает формировать только среда.
Мне кажется эта граница проходит где-то между высшими и низшими обезьянами, антрпооидами и павианами, или макакими и мартышками, и признаком наличия такой границы мне видится разрушение у высших обезьян той системы дифференцированных видовых сигналов "типа верветок", котопая так модна сейчас.
http://wolf-kitses.livejournal.com/71228.html
Поскольку инстинкт, это и есть та "болванка", которую можно считать врождённой и видоспецифической, я считаю что у чел нет инстинктов.
А подробней напишу немного позже
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 09:56 am (UTC) (Link)
"Болванка" не может исчезнуть совсем. Я с трудом могу представить себе существо, у которого нет вообще никаких врожденных паттернов поведения, но даже если таковое появится, ему придется тратить нереально много энергии на то, чтобы дойти "своим умом" до самых простых вещей, которые мы понимаем инстинктивно. Например, младенцу не надо "объяснять", что когда взрослые улыбаются - это хорошо, и сам он улыбается и смеется, когда испытывает положительные эмоции, вовсе не потому, что обучился этому у взрослых путем подражания.
Разница в роли инстинктов между человеком и низшими млекопитающими, конечно, есть, но имхо она не качественная, а количественная.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 10:26 am (UTC) (Link)
Как раз именно что путём подражания, за это ответственна система зеркальных нейронов и это описано не только у новорождённых людей, но и новорожд. макак могу найти ссылочки. Другое дело что это происходит у младенцев настолько автоматически что они скорей копируют чем обучаются обучение предполагает сознательность, но это именно что подражание.
Да и улыбку младенца в самом начале вызывают настолько грубые модели лица что они "понимают" что это хорошо и этому можно улыбаться (= этого не надо пугаться) только по реакции матери или отца, в которыми находятся в эмоциональной связи и взглядами и много чем прочим (которой скорей всего и принадлежит настоящее лицо). Так что никаких врождённых проявлений специфической структцры поведения чисто лепка нужной формы поведения в нужном социаьном взаимодействии, да, очень раннем.
Инстинкт ведь для этологов это первое а никак не второе.
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 08:38 pm (UTC) (Link)
Да, дайте пожалуйста ссылочки на работы, где говорится, что улыбка и смех младенца - это не врожденная реакция на положительные эмоции, а результат подражания. Если в этих ссылочках проводились опыты, в которых взрослые, воспитывавшие младенца, никогда не улыбались, и в результате младенец тоже не научился улыбаться, то я присоединюсь к вашему мнению о том, что улыбка развивается путем подражания.
Эмоциональная связь с родителями, обмен взглядами и прочее - это и есть проявления врожденных поведенческих паттернов внутривидовой коммуникации у младенцев, иначе как бы они понимали, что значит та или иная реакция матери или отца?
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 09:25 pm (UTC) (Link)
Ferrari PF, Visalberghi E, Paukner A, Fogassi L, Ruggiero A, et al. (2006) Neonatal Imitation in Rhesus Macaques. PLoS Biol 4(9): e302
Про младенцев – Винарская Е.Н., 1987. Раннее речевое развитие ребёнка и проблемы дефектологии. М.: Просвещение. 159 с.
Замечу что Вы подменили задачу. У младенцев (и даже слепоглухонемых младенцев – см.опыты Эйбл-Эйбейсфельдта) на лице появляется много разных экспрессий, и все они неустойчивые и достаточно неопределённые. Понимать улыбку, это значит её чётко фиксировать, определённым образом реагировать, когда улыбку (или просто лицо) демонстрирует другой (как на эмоционально положительную ситуацию) и в определённом состоянии самому улыбаться в ответ. Вот эта «тройная определённость» она натуральным образом устанавливается через подражание лицевым экспрессиям родительниц, если с ними установлена эмоциональная связь. И у аутичных детей, у которых способность устанавливать контакт с родителем нарушена, хотя все лицевые экспрессии сохранены (есть способность улыбаться лицом, можно вызвать соответствующее внутреннее состояние), улыбка деформирована или вовсе не вызывается, хотя вроде бы всё сохранено.
Устойчивость и определённость экспрессий, а также чёткая связь определённых экспрессий с определёнными ситуациями (эмоционально + или -) как раз и устанавливается в ходе взаимодействия с матерью взглядами, криками и пр. актами каждый из которых в самом начале неспецифичен – самоорганизация рулит, а специфические и определенные паттерны вроде улыбки появляются ИМХО уже позже
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 10:04 pm (UTC) (Link)
По первой ссылке речь идет не о улыбке, а о "lip smacking, tongue protrusion, mouth opening, hand opening, and opening and closing of eyes" http://biology.plosjournals.org/perlserv/?request=get-document&doi=10.1371/journal.pbio.0040302&ct=1
Вторую взять негде, поэтому ничего сказать по этому поводу не могу.
Я не подменяю задачу, я говорю о двух разных, так сказать, задачах:
а) младенец способен инстинктивно интерпретировать улыбку взрослых как позитивный сигнал
б) младенец инстинктивно улыбается в ответ на собственное внутреннее позитивное состояние
"Тройная определенность", о которой вы говорите, складывается из этих двух инстинктивных паттернов под воздействием врожденного же (то есть, инстинктивного) стремления установить социальную связь с родителями.
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 10:12 pm (UTC) (Link)

Re: пример

Кстати - цитата из вашей же статьи про Пинкера - очень в тему: "у человеческого младенца примерно двухмесячного возраста, только что выработавшего моторику улыбки, этот вид приветствия может быть запущен с помощью очень простых макетов. Наряду с конфигурацией двух глаз и переносицы здесь существенно кивающее движение головы, причём оптическое воздействие усиливается отчётливой границей волос. Как добавочный ключевой стимул действует ухмыляющийся рот с высоко оттянутыми вверх уголками. Сначала детский воздушный шар с грубо нарисованными на нём признаками действовал так же, как кивающий воспитатель. Но через несколько недель, в течение которых младенец чаще улыбался подлинным людям, чем макетам, действие простого макета почти внезапно исчезало. Научившись отличать, “как выглядит человек”, ребёнок боялся теперь разрисованного воздушного шара, которому раньше улыбался, хотя – это следует подчеркнуть – шар не причинил ему никаких неприятных переживаний, так что здесь не могло быть отрицательной дрессировки"
marina_fr From: marina_fr Date: April 13th, 2008 03:28 am (UTC) (Link)
Угу. Но вот если такого стремления по какой-то причине нет, то не складывается.
alazor From: alazor Date: April 13th, 2008 08:27 am (UTC) (Link)
Да, если этот инстинкт не включается, получается аутист.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 15th, 2008 11:19 am (UTC) (Link)
Знаете, чем мне не нравится эта логика рассуждения? Термин "инстинкт" как некое объяснение для поведенческих стереотипов, запускающихся "автоматически" в ответ на простые стимулы у Вас как бы предшествует анализу ситуации. Лоренц и прочие поступали иначе - они как бы предполагали что а приори поведение полностью текуще изменчиво и пластично всё определяется обучением и опытом, а затем опровергали это нулевую гипотезу говоря - смотрите вот тут у вида есть N врождённых структур поведения, которые запускаются в ответ на простые стимулы и запуск не модифицируется опытом. Ergo это инстинкты.
Вы поступаете немного иначе: у Вас в языке есть этологическое понятие "инстинкт" и Вы его охотно прилагаете ко всему что минимально подходит под это определение, фактически к любому стереотипу, рано формирующемуся в онтогенезе когда кажется что влияние социальной стимуляции минимально. А надо бы относиться к своему приложению критически, то есть всячески стараться опровергнуть собственную нулевую гипотезу, что приложение понятия "инстинкт" скажем к воспроизведению улыбки младенца адекватно, и только если опровергнуть не получается, говорить с уверенностью - да, это И. Типа учёному пристало стараться фальсифицировать своё суждение - мне что И. нет а Вам что есть.
И анализ фактов с врождёнными мимическими экспрессиями у слепоглухонемых младенцев и с улыбкой в ответ на имитацию лица показывает что гипотеза обучения вероятней чем И., поскольку:
а) мимика слепоглухонемых младенцев неустойчива и изменчива, стабильный паттерн улыбки возникает только после эмоционально положительной обратной связи от матери или отца. Если ребёнок или родитель не способен эту обратную связь поддерживать (аутизм или что-то ещё), улыбка ярость и другие дифференцированные паттерны мимики не формируются, хотя неустойчивые и изменчивые появляются. То есть чёткая и оформленная улыбка есть следствие обучения, так же как кристаллизация из пластичной песни оформленной видовой
б) простые стимулы, вызывающие улыбку, у младенцев быстро теряют эффективность, и её вызывают стимулы всё более дифференцированные, в конце концов только настоящее и знакомое лицо да ещё и действительно улыбающееся. Там где есть настоящий инстинкт простой стимул всегда сохраняет полную действенность - красное снизу вызывает атаку самца колюшки, оранжевая грудка - самца зрянки и пр.
Значит здесь перед нами нечто более сложное чем И. в понимании кассических этологов. И важно сохранить "узость" этого понимания, не расширять его на любые стереотипные формы реагирования, иначе И. окажется всё подряд, а это всё-таки термин
marina_fr From: marina_fr Date: April 17th, 2008 07:04 am (UTC) (Link)
А где у Вас гарантия, что это именно "инстинкт не включается"? Тем паче, что аутизмов есть несколько, и протекают они по-разному.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 16th, 2008 05:47 pm (UTC) (Link)
Вот собственно что делает обезьянка
http://en.wikipedia.org/wiki/Image:Makak_neonatal_imitation.png
(или картинки в статье в PLOS Biology)
уже в возрасте 1, 3 7 и 14 дней макачьи детёныши могут довольно точно воспроизводить обращённые к ним гримасы человека, а тем более лицевые экспрессии собственной матери. То есть в момент рождения их лицевые экспрессии и жестикуляция - это табула раза, не обладающая устойчивым паттерном проявления (как мимика на лице слепоглухонемых детей в фиьмах Эйбла - там выражение лица постоянно меняется, и не фиксируется ни при каком внутреннем состоянии младенца, и мы называем отдельные "кадры" этой постоянной смены лицевых экспрессий только потому что знаем, что у нормальных детей они соответствуют улыбке, иначе бы мы улыбку не распознали).
Поэтому ни а) ни б) у Вас неверно ИМХО - это появляется только после установления контакта с матерью, механика которого совсем не зависит ни от паттернов лицевых эжэкспрессий, ни от состояния младенца (см. ссылки на Винарскую в моём сегодняшнем посте). Выражение блуждающее на лицах слепоглухонемых детей, лучше всего сопоставить со структурными галлюцинациями, которые посещают заточённых в "башне молчания", которые способны даже "белый шум" принять за говорение на некотором языке, ведь если нет устойчивого паттерна лицевых экспрессий, как можно говорить что он врождён? Кстати, также как с мимикой, обстоит дело с гулением и лепетом у слепоглухонемых. У них сам собой появляется гуление (не обладающее определённой структурой звукового ряда, чистая табула раза), но не встречая поддержки в виде обращённых к ребёнку слов и взглядов матери, затухает и в лепет никогда не переходит. А лепет в отличие от гуления уже обладает специфической организацией звуквого строя (об этом подробно пишет в книжке С.А.Бурлак).
Так что нет врождённых паттернов поведения ни в мимике ни в языке, они создаются через контакт с матерью (а не проявляются в нём) ergo у человека и высшх обезьян нет инстинктов.
Тем более что Вы прекрасно понимаете, что у птиц, рептилий рыб и низших млекопитающих картина иная - врождённые паттерны есть, они проявляются вне всякого контакта с матерью или каких-то социаьных влияний, хотя уже у птенцов чаек сильно редуцированы по сравнению с птенцами, скажем, большеногой курицы. Вот у них есть И.., а у нас - нет, ИМХО
cannoter From: cannoter Date: January 4th, 2014 08:53 am (UTC) (Link)

Инстинкт или разум?

У человека не только есть инстинкты, но их даже больше, чем у животных. http://iamnotgrey.blogspot.com/2014/01/blog-post.html http://cannoter.livejournal.com/32010.html Точнее без инстинктов не было бы и разума.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 09:19 am (UTC) (Link)

пример

посмотрите, вот эта способность крыс усваивать сложные правила поведения
http://elementy.ru/news/430695
она "лучше" видовых инстинктов в том смысле что усвоенное правило (план программа поведения) по структуре деятельности может быть таким же сложным как инстинкт но имеет увсе преимущества собственного индвидуального решения (гибче адаптивней точней соответствует ситуации и собственным силам особи поскольку индивидуально). И понятно что по мере развития индивидуальности животных всё инстинктивное должно деградировать по мере того как развитие индивидуальности позволяет формировать всё более сложные планы деятельности и устойчиво реализовывать.
Или точней не деградировать а становиться индуктором способности к обучению и др. неинстинктивных форм поведения в онтогене - примерно как хорда становится эмбриональным организатором
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 10:22 am (UTC) (Link)

Re: пример

Вот именно что не деградировать. Сложное индивидуальное поведение - не замена инстинктам, а надстройка над ними. Человек без инстинктов - как компьютер без биоса:)
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 10:31 am (UTC) (Link)

Re: пример

Человек без инстинктов - как компьютер без биоса:)//
Тезис веры имхо. Мне кажется система зеркальных нейронов и все такие штучки, позволяющие создавать индивидуальные концепты ситуаций у высших приматов полностью вытесняют инстинкты. Ведь посудите сами язык и мысль имеют все достоинства инстинктов (программ поведения эффективно разрешающих некие проблемы и специализирующиеся на разрешении таких проблем), но не имеют их недостатков, связанных со врождённостью и видоспецифичностью. Людям и антропоидам нужны индивидуальные средства, точно подходящие к индивидуальной же ситуации, а инстинкт для этого не годится. Тем более что если нужно нечто общезначимое и ригидное, из тех же индивидуальных средств легко создавать риуталы и стереотипы (мысль становится общим местом, язык - ритуальными фразами и пр.). Опять же это ничем не хуже инстинктов, но поскольку неврождённое может в общем перестриваться, приспособливаясь к общественным изменениям.
Вы же не будуте хранить 286-й если есть пентиум???
Также и с инстинктами у нас с вами.
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 08:58 pm (UTC) (Link)

Re: пример

Язык, по-моему, - одна из самых ярких иллюстраций наличия инстинктов у человека. Вы же читали Пинкера, по-моему там все очень убедительно аргументировано.
Основное достоинство инстинктов по сравнению с не-врожденным поведением - то, что они уже есть, то есть до них не надо доходить "своим умом". То есть, сталкиваясь со стереотипной ситуацией, животному (и человеку) не нужно изобретать велосипед, достаточно включить инстинкт. Так же, как человек создает стереотипы из индивидуального поведения, когда ему изо дня в день нужно решать одну и ту же задачу, вид создает стереотипы видового врожденного поведения, чтобы решать задачи, с которыми часто приходится сталкиваться особям этого вида. При необходимости инстинкты модулируются сознанием (правда, не всегда), но утверждать что их у человека нет - по-моему, по меньшей мере странно, особенно для биолога.
Взять, хотя бы, инстинкт размножения. С точки зрения разума, завести детей - это настоящая катастрофа, на них тратится уйма ресурсов, и закрывается куча возможностей. Но тем не менее люди продолжают размножаться, прежде всего потому, что наиболее "разумные" особи, которые смогли его подавить, не оставляют потомства и элиминируются естественным отбором.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 12th, 2008 09:32 pm (UTC) (Link)

Re: пример

Не, с Пинкером в оценке "инстинктивности" языка я совершенно не согласен
http://ethology.ru/library/?id=240
Тем более что как Вы знаете языку учатся и шимпанзе с бонобо, и они действительно говорят так что уже это не наш видовой инстинкт
http://ethology.ru/library/?id=263
Опять же Пинкер там где речь идёт о его любимых хомскианских воззрениях, довольно свободно обращается с фактами: скажем, он прямо дезинформирует читателя по вопросу, складывают ли антропоиды нужный знак в нужной ситуации? Посмотрите по ссылочке
В плане языка согласен скорей уж с Льюисом Баптистой, когда он пишет что обучение песне у певчих птиц (но не у неворобьиных) и обучение речи у человека опирается на одни и те же механизмы. Кстати, только что читаю статью где у певчих птиц обнаруживаются зеркальные нейроны, и именно для индивидуальной аудиальной имитации - параллелизм полный.
Опять же у животных все проблемы однородные – всех детей надо воспитывать (или заводить) лдним и тем же способом и в примерно похожих условиях. У человека же есть общество, а в нём – лестница социальной иерархии, да и на одной ступеньке лестницы чудовищная дифференциация ролей, с животными просто несопоставимая. Поэтому способ заведения детей (ухаживания за самкой, выращиания детей, приспособливания их к профессии и пр.) у каждого человека по сути свой. Помните в «Карениной» «все счастливые семьи похожи, а несчастная несчастная по своему». Вот каждая счастливая семья к своему счастью (=успеху в борьбе за существование) шла своим путём и со своих стартовых позиций (попробуйте воспроизвести их опыт?!!!), и инстинкт тут не подсказчик именно потому что даёт стереотипные и общие решения, а у чел. они д.б. индивидуальны да ещё и ролеспецифичны.
Поэтому если человеку нужны стереотипные решения, их надо создавать через рациоморфные процессы и др. формы социального бессознательного, которые только внешне похожии на ин-ты - тем что стереотипны ригидны и осуществляются помимо сознания
alazor From: alazor Date: April 12th, 2008 10:28 pm (UTC) (Link)

Re: пример

Вы пишете: "Тезис первый. Способность овладеть языком в окружении людей, каким-либо языком владеющим, определяется наследственными характеристиками, общими для любых представителей рода человеческого. Спорить не будем, очень похоже, что это так." В действительности, вот в этой фразе вы по сути признаете существование инстинктов у человека.
Злопыхательства Пинкера по поводу обучения антропоидов языку, конечно, отвратительны, но это видимо издержки гуманитарного образования. В действительности, успех этих опытов отнюдь не отрицает языкового инстинкта. Это все равно что утверждать, что у человека нет инстинкта размножения, на основании того, что обезьяны тоже могут размножаться.
Насчет инстинкта размножения, кстати, ваши возражения мне непонятны. Пусть даже "способ заведения детей у каждой семьи свой" (хотя по сути все они очень похожи:)), но как это связано с иррациональностью самого побуждения иметь детей? Почему люди хотят иметь детей - несмотря на то, что им ради этого приходится очень многим жертвовать, причем они это понимают? Причем тут социальная иерархия - ведь дети есть и у президента, и у сантехника?
marina_fr From: marina_fr Date: April 13th, 2008 03:35 am (UTC) (Link)

Re: пример

Довольно сильно при чём. И не всегда давит существование на грани выживания, когда этого можно ожидать. Достаточно почитать биографии какого-нибудь Талейрана или Д'Аламбера, чтобы понять, что у многих женщин из высшего французского общества того времени действительно естественный инстинкт заботы о детях был задавлен почти до нуля, хотя детей и заводили. А ведь это достаточно архаические механизмы поведения - например, при потере младенца у человека и антропоидов идёт одинаковая депрессивная реакция, которая облегчается одинаковыми лекарствами.
alazor From: alazor Date: April 13th, 2008 08:26 am (UTC) (Link)

Re: пример

Ну да, это механизмы архаические и врожденные (т.е. инстинктивные), что я собственно и пытаюсь объяснить уважаемому wolf_kitses'у. Да, у человека сознание очень сильно модулирует инстинктивное поведение и может даже почти полностью подавлять его, но это не значит, что инстинктов нет вообще.
Кстати под инстинктом размножения я тут подразумеваю не весь комплекс поведения, связанный с детенышами у человека, а конкретно стремление иметь детей. Инстинкт заботы об уже рожденных детях - это уже немного другой аспект. Я говорю о стремлении именно "продолжить свой род", иметь детей обязательно "своей крови". Ведь еще в средневековье, когда о ДНК и социобиологии еще и слыхом не слыхивали, тем не менее отцы всегда были очень озабочены вопросом, их ребенок или не их. Вот это, по-моему, очень яркая иллюстрация работы этого инстинкта.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: April 15th, 2008 08:53 am (UTC) (Link)

про "инстинкт продолжения рода"

Кстати под инстинктом размножения я тут подразумеваю не весь комплекс поведения, связанный с детенышами у человека, а конкретно стремление иметь детей. Инстинкт заботы об уже рожденных детях - это уже немного другой аспект. Я говорю о стремлении именно "продолжить свой род", иметь детей обязательно "своей крови".//
На мой взгляд это чисто соцальная норма, которая в нас воспитывается обществом. И действительно, от идеологии что "надо размножатья завести семью и детей" МОЖНО ОТКАЗАТЬСЯ и избрать противоположную идеологию т.н. чайльдфри. То есть то о чём вы пишете это чисто социальный конформизм, следование общеприянтым стадартам поведения - это ж легче и проще чем не следовать и сопротивляться. От инстинкта отказаться нельзя, и даже если он у жвотного по каким - то причинам сломан, оно в ответ на стимуляцию не даёт никакого специфического паттерна поведения вообще. А тут мы можем ретранслировать общую норму а можем свободно изобретать свою - противоположную полностью (иметь детей плохо дети гадость!) или какую-то ещё ("общество / родители меня недолюбили, не передали мне нужный запас любви к другим поэтому я не буду иметь детей). При чём тут инстинкт? чисто социальная трансляция, сигнальная наследственность по Эфроимсону.
http://wolf-kitses.livejournal.com/72983.html
Дальше, стремление иметь не детей вообще, а именно "своей крови" не старше 19 в. и связано с правыилами наследования в буржуазном обществе - по кодексу наполеона наследовать могли только законные дети а ребёнок вне брака был незаконным. И не зря то самое требование "продолжить свой род" в нашем цивилизованном обществе связано с другим требованием "сперва завести семью, венчаться, а потом уже детей".
Если мы пойдём ниже, к архаическим обществам, то там важны дети как таковые, "своя кровь" там никого не волнует - во всех примитивных племенах есть процедура усыновления, прописанная как норма, и социальный отец воспринимается также как и родной, и сами отцы (да и матери, тетки и пр.) не заморачиваются своих детей они нянчат или чужих, лишь бы своего племени фратрии и пр.
А уж у приматов тут вообще - самцы играют с детёнышами тех самок с которыми дружат, но эта дружба никогда не организуется по принципу родственности. Да и группы самок внутри сообщества, помогающие друг другу детей воспитывать, тоже не организуются по причнипу родства.
Вообще у животных родство как основание для положительной и отрицательной социальной связи играет куда как меньшую природу чем у людей где оно связано с правом наследования. У животных за этим всегда скрывается временная или территориаьная близость сибсов или матери/отца и их потомков, родство как таковое несущественно, см. книжку Панова про поведение животных и этол.структуру популяций.
Re: пример - (Anonymous) - Expand
lenka_iz_hij From: lenka_iz_hij Date: April 14th, 2008 08:08 pm (UTC) (Link)
Офф: в "Сибирском экологическом журнале" (2008, т.15, №1) видела сегодня большой обзор про урбанизацию различных видов птиц, вдруг Вам интересно?
65 comments or Leave a comment