?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
Популяционная регуляция после истребления - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
Популяционная регуляция после истребления

у "социальных" и "несоциальных" видов грызунов

В понимании популяционной динамики конкурируют две концепции – стохастицизм и регуляционизм. Первая предполагает, что популяция ведёт себя чисто мальтузиански – никаких внутренних регуляторов у неё нет, особи размножаются насколько позволяют ресурсы до тех пор, пока численность не превысит предел, за которым её снижают голод, хищники и болезни. Нижний предел численности, соответственно, определяется ресурсами.

Регуляционизм предполагает, что у популяции есть внутренние механизмы гомеостаза, которые заставляют её «тормозить» рост численности задолго до достижения верхнего предела и не позволяют численности «упасть» вследствие неблагоприятных средовых флуктуаций, болезней или истребительных мероприятий. Есть и промежуточный взгляд, согласно которому при колебаниях численности нижний предел определяется средовыми факторами, верхний – регуляторными способностями популяционной системы; все три изложены в книге Г.С.Розенберга «Экология. Элементы теоретических конструкций современной экологии».

Как часто бывает, все три концепции оказываются применимыми, но в разных случаях или, точнее, для разных видов. Как я уже рассказывал, близкие виды птиц, млекопитающих, рептилий (близкие в экологическом плане; имеют сильно пересекающиеся, в ряде случаев вполне тождественные экологические ниши) могут быть ранжированы в ряд по «степени социальности».

На одном полюсе – «несоциальные» виды вроде норвежского лемминга, сибирского бурундука Eutamias sibiricus или полуденной песчанки, на другом наиболее «социальные»  вроде монгольской песчанки с полёвкой Брандта Lasiopodomys brandti, есть и промежуточные (американские виды бурундуков, Громов, 2008). Из хорошо изученных песчанок к первому полюсу также близки тамарисковая песчанка  Meriones tamariscinus (краснохвостая M.lybicus по степени «социальности» промежуточна). Из моих пёстрых дятлов – большой пёстрый и средний дятлы (сирийский посередине), белоспинный и малый пёстрый дятлы и т.д. Так или иначе, ранжирование экологически близких видов «по степени социальности» можно произвести в подавляющем большинстве случаев.

 

Именно тогда, когда экологические различия минимальны и данные виды как бы собираются нарушить правило Гаузе (особенно в периоды ухудшения погодных условий и другие моменты понижения доступности корма – видовые экониши конвергируют, и их перекрытие не падает, а растёт), они максимально различны между собой по «степени социальности». Это имеет существенное адаптивное значение, поскольку «социальные» и «несоциальные» виды существенно различаются между собой в характере регуляторной реакции на переуплотнение и разрежение в популяционной системе, что задаёт разные темы и формы восстановления численности.

У «несоциальных» видов она описывается на основании концепции стохастицизма, у «социальных» - регуляционизма, у промежуточных – смешанным вкладом первой и второй в соответствии в тем, какие контексты и типы взаимодействий в популяционной системе вида характеризуются высокой, какие – низкой социальностью.

Конечно, неверно заключение, что «несоциальные» виды всегда живут одиночно и мало общаются друг с другом; когда к тому вынуждает среда, они образуют плотные скопления и, столкнувшись друг с другом, взаимодействуют более чем интенсивно и агрессивно. См. ниже про кошарные поселения полуденных песчанок. Однако самые интенсивные взаимодействия здесь отнюдь не ведут  ни к становлению устойчивых – асимметричных связей между двумя данными индивидами, ни к поддержанию характерной структуры связей, охватывающей всю группировку. Дело в том, что у них последействие агрессивных (и миролюбивых) контактов слабое, почти нулевое и не канализует поведение выигравшего и проигравшего в следующем контакте.

Увеличение интенсивности взаимодействий, особенно в агрессивном контексте здесь скорее дезорганизует отношения животных, и поэтому они стараются от таких взаимодействий уйти:  дифференцируют время и место активности так, чтобы не встречаться друг с другом, и даже в плотном поселении вспыхнувшие было контакты быстро угасают.

Во взаимодействиях «несоциальных» видов много неритуализированной агрессии и много физических травм, вплоть до скальпирования самок, которые, что интересно, легко заживают и переносятся достаточно легко, например, не препятствуют рождению здоровых детёнышей (Гольцман и др, 1994). «Психологическое» же воздействие – специфический стресс, связанный с борьбой, ритуализированными демонстрациями, принимаемыми в этой борьбе и их релизерным воздействием на противника, которое и стрессирует, у «асоциальных» видов совсем незначительно.

У социальных же видов всё точно наоборот.  Физическое воздействие на партнёра даже в агрессивных взаимодействиях невелико, в отличие от «психологического давления», которое существенно, тяжело переносится. Поэтому у соответствующих видов более развиты (и лучше дифференцированы) демонстрации ритуализированной угрозы, позволяющие «снимать» соответствующее «напряжение». Далее, ритуализированные демонстрации у «более социальных»  видов выделены и «оформлены» лучше, чем у «несоциальных», они исполняются стереотипней и чётче дискретизируются во время взаимодействия и т.д. Поэтому «социальные» виды лучше способны выдерживать длительные и напряжённые конфликты, они же устанавливают  более устойчивые и более однозначные связи с сородичами по сравнению с близкими «несоциальными» видами, особенно если устойчивость / однозначность связей относить к «количеству» / интенсивности агрессии или иного поведения, которым эта связь поддерживается и устанавливается (Попов, 1986).

Именно в силу этого демонстрации социальных видов – более эффективное средство коммуникации: в сообществе, основанном на агрессивном доминировании, обмен ими устанавливает более чёткую дифференциацию ролей, более устойчивую и с бόльшим последействием, чем обмен гомологичными демонстрациями у «несоциальных» видов.  Функционирование однотипных демонстраций в коммуникативном процессе «социальных» видов к тому же и более помехоустойчиво: здесь возможно адекватное разрешение конфликтов и установление устойчивой асимметрии отношений особей в более напряжённых взаимодействиях, чем у видов «несоциальных» (Попов, Чабовский, 1995; Попов, Вощанова, 1996).

При переходе к более «социальным» видам также увеличивается сложность комбинирования ритуализованных демонстраций в структурированные последовательности действий во время стычек, возрастает средняя длина и устойчивость таких секвенций ритуализованной агрессии во время стычек. Устойчивость и направленность развёртывания поведенческих секвенций у участников взаимодействия начинает коррелировать со структурированностью последних, с выделенностью демонстраций и чёткостью переходов от одних демонстраций к другим. У «несоциальных» видов те же параметры коррелируют исключительно с уровнем мотивации особей (Попов, 1986; Гольцман и др., 1994; Попов, Чабовский, 1995).

Так, если агрессивное и брачное поведение вида слабо ритуализованы, больший уровень тестостерона обеспечивает больший риск для партнёра, поскольку интенсивность использования ритуализированных демонстраций во взаимодействиях положительно коррелирует с использованием открытой агрессии или неритуализированных попыток спаривания. Именно такой результат был получен для «несоциальных» видов песчанок рода Meriones (Попов, 2005)

Напротив, если степень ритуализации поведения высока, а соответствующие демонстрации сложны, разнообразны и хорошо «выделены» из канвы недемонстративной активности, больший уровень тестостерона должен обеспечивать меньший риск для партнёров животного. Здесь интенсивность использования ритуализированных демонстраций отрицательно коррелирует с использованием прямых действий, выражающих те же самые побуждения индивида, что естественным образом уменьшает риск травматических последствий. Это обнаружено у «социальных» видов песчанок, таких как монгольская Meriones unguisculatus (Попов, 2005).

С точки зрения популяционной динамики «социальные» виды птиц и млекопитающих отличаются от экологически близких «асоциальных» тем, что механизмы популяционной саморегуляции у них запускаются не только при переуплотнении, но и при разрежении популяции, особенно в случаях катастрофического падения численности от истребления, эпизоотий или бескормицы. Далее, у «асоциальных» видов регуляторный механизм, запускающийся при переуплотнении, в общем неспецифический:  развивается  стресс, вызывающий неизбирательную гибель зверьков.

У «социальных видов» не так: и гибель, связанная с переуплотнением, селективна, и воздействие стресса достаточно специфично – не приводя к существенной гибели зверьков, оно обеспечивает формирование более сложных систем иерархических отношений между особями в популяции. Соответственно, часть особей, которая при низкой степени социальности гибнет, здесь сохраняется на низкоранговых «социальных позициях» в семейных группах и других объединения особей, структурированных системой агрессивного доминирования, которые удерживают территорию (Мошкин, 2000).

В случае экстремального разрежения популяции – скажем, при истреблении связанном с дератизацией, между «социальными» и «асоциальными» видами наблюдаются того же рода отличия. Первые резко сокращают агрессию, увеличивают исследовательскую деятельность и обследование территории, и стремятся хотя бы на небольшом участке пространства воспроизвести те видоспецифические особенности социальной организации, которые были до истребления. Понятное дело, что когда численность вида была существенно выше, группировки с соответствующей социальной структурой могли покрывать куда большую территорию, но после дератизации единичные выжившие и рассеянные в пространстве зверьки должны найти друг друга, собраться вместе и воспроизвести прежнюю структуру отношений хотя бы в одной или в нескольких группировках.

Асоциальные виды после истребления почти не меняют ни поведения, ни конфигурации индивидуальных участков, несмотря на существенное падение плотности. Выжившие зверьки ведут себя так, как будто ничего не изменилось, а пустующие пространства если и заселяются, то животными со стороны.

Далее цитирую книгу С.А.Шиловой «Популяционная экология как основа контроля численности мелких млекопитающих» (М.: Наука, 1993), как раз посвящённую восстановлению популяций разных видов грызунов после дератизации:

«В Туве этот вид [монгольская песчанка – В.К.] образует поселения с высокой численностью (до 250 зверьков на 1 га). Песчанки жили на залежных землях, старых пахотах, возле кашар и на небольших понижениях рельефа в щебнистой степи, где мягкий грунт позволял устраивать норы. Поскольку монгольские песчанки участвуют в хранении возбудителя чумы, в районе  наших работ проводились экспериментальные обработки территорий приманками, содержащими фосфид цинка, монофторин, глифтор и другие препараты. Площадь каждого опытного участка составила 80-100 га. Одномоментная гибель особей после обработок была не ниже 86-95%.

Маркировка территории (создание холмиков, помеченных мочой и помётом) относится к одной из распространённых форм территориального поведения монгольских песчанок и в нормальной обстановке постоянно регистрировалась у зверьков, находящихся под нашими наблюдениями (Громов, Попов, 1979). На обработанных участках, где после истребления сохранилось 5-15% выживших зверьков с первых же дней маркировочная активность возросла по сравнению с контролем более чем в 50 раз (Орленев, 1987, Кайдун, личн. сообщ.).

Важно, что на контрольной территории при существовании стабильных групп зверьки метили в основном те норы, которые находились в пределах их территории («свои» норы). В то же время, после обработки метки располагались преимущественно у нежилых норок (Р≥0,999; Орленев, 1987, Кайдун, личн.сообщ.).

Интересные соображения по поводу значения интенсивной маркировочной активности выживших зверьков высказывает Д.П.Орленев (1987). По мнению автора, помимо создания информационного поля для интеграции разрозненных особей метки могут выполнять другие разнообразные функции. Поскольку моча и секреторные выделения желёз несут информацию о половой принадлежности особи и её физиологическом состоянии, запаховые метки песчанок могут играть роль «праймер-феромонов» и стимулировать репродуктивную активность. Специфику размножения зверьков в условиях искусственной депрессии мы описываем ниже.

 

Показатели численности и маркировочной активности монгольских песчанок на опытном и контрольном участках после обработки родентицидами (по: Орленев, 1987)

Время учёта

Через 2 сут. после обработки

Через 2 нед. после обработки

опыт

Контроль

опыт

контроль

Площадь учёта м2

1720

3120

3000

2840

Число норовых отверстий на 1 га

1169

1314

1254

1384

Число жилых норовых отверстий %

0

71

19

82

Число меток на 1 га

0

83

410

106

Число меток на 1 зверька

0

0,8

50

1,0

 

Поскольку объединение особей, оставшихся после истребления, сочетается с массовым притоком мигрантов, очевидно, что восстановление нормальных популяционных структур может произойти только в случае падения общего уровня агрессии. Так и происходит в действительности. Среди примеров, подтверждающих снижение агрессивности в популяциях с низкой численностью, мы можем привести данные, полученные нашей экспедицией в Калмыкии (Шилов А., 1983). При изучении популяционной структуры поселений малого суслика было показано, что уровень игровых и агрессивных контактов молодняка зависит от плотности: при высокой плотности (до 40 зверьков на 1 га) частота контактов составляла в среднем 6,2 в час, а уровень игровых и агрессивных контактов, соответственно (в % %) – 20,7 и 63,3. В этот же период на участках с низкой численностью (менее 20 сусликов на 1 га) показатель игровых контактов значительно возрос (42,2), а агрессивных упал (34,2%).

Как мы уже говорили, монгольская песчанка ведёт семейно-групповой образ жизни, у этого вида социальные контакты определяют поддержание целостности внутрипопуляционных группировок (Громов, Попов, 1979). При сравнении поведенческих актов полуденной и монгольской песчанок нам удалось показать, что прямые социальные контакты регистрируются у монгольских песчанок в 6-7 раз чаще, чем у полуденных (Шилова, Громов, 1983).

В то же время полуденным песчанкам свойственна слабая социальная активность Изучение популяционных структур этого вида и форм социальных взаимодействий показало, что социальные контакты в этом случае не являются ведущим фактором в поддержании внутрипопуляционных группировок (Попов, 1981, Чабовский, 1986).

В соответствие с перечисленными особенностями социальных взаимоотношений у монгольских и полуденных песчанок процессы восстановления нарушенных популяционных структур происходили по-разному.

Читать дальше



 

Tags: , , , , , , , , , , ,

2 comments or Leave a comment
Comments
From: monist88 Date: April 29th, 2010 02:11 pm (UTC) (Link)
Интересно, проецируется ли это как-либо на людские сообщества.
_hellmaus_ From: _hellmaus_ Date: August 25th, 2015 09:22 pm (UTC) (Link)
Интересно. Похоже, что социальность и несоциальность - один из параметров, по которым близкие виды разводят свои экологические ниши?
2 comments or Leave a comment