?

Log in

No account? Create an account
entries friends calendar profile Чулан и склад Вольфа Кицеса Previous Previous Next Next
полёт позвоночных и загадка происхождения рукокрылых - Вольф Кицес
wolf_kitses
wolf_kitses
полёт позвоночных и загадка происхождения рукокрылых

И.Ю.Попов

Происхождение полёта у позвоночных

…в случае рукокрылых действительно создаётся впечатление внезапного возникновения группы летающих животных без всяких переходных форм. Самая древняя из ископаемых летучих мышей мало отличается от современных, хотя жила около 60 миллионов лет назад.

 

Тем не менее предложено несколько гипотез происхождения полёта среди позвоночных, в которых анализируются именно переходные формы от нелетающих животных к летающим. Гипотезы можно разделить на две группы: в одних полёт рассматривается как развитие прыжков вверх, а в других - прыжков вниз. Первая группа гипотез относится в первую очередь к птицам. Некоторые авторы считают, что ближайшие предки птиц могли быстро бегать и высоко прыгать. В ходе эволюции они приобретали способность прыгать всё выше и выше, параллельно обзавелись перьями и, в конце концов, полетели. Считается, что на ранних стадиях данного эволюционного процесса перья могли служить сачками для ловли насекомых или использоваться для управления прыжком (Padian, 1985; Norberg, 1990). Подобная версия происхождения полёта птиц отчасти подтверждается тем, что известны динозавры, которые сходны по анатомии с птицами, имели перья и, по всей видимости, могли быстро бегать и высоко прыгать (см. Wellnhofer, 2002). Многие современные птицы также способны к такому способу передвижения, и в их анатомическом строении нетрудно усмотреть указание на "бегающих" предков. В анатомии рукокрылых таких указаний нет. Они не только не способны к беганию, но и вообще с трудом передвигаются по земле (за исключением вампиров). Тем не менее и в отношении рукокрылых также высказана гипотеза происхождения полёта "снизу вверх".

Одним специалистом по рукокрылым – К. К. Панютиным (Панютин, 1980) - высказано предположение, что предки летучих мышей были "прыгающими" и напоминали рыб - илистых прыгунов (сем. Periophtalmidae). Илистые прыгуны обладают способностью ловко передвигаться по суше и даже лазать по деревьям. Они двигаются, изгибая тело и опираясь на грудные плавники. Панютин считает, что предки летучих мышей передвигались таким же образом и тоже жили около воды в условиях, подобных мангровым зарослям.

Согласно гипотезам другой группы, предки летающих животных – птиц, рукокрылых, птерозавров - жили на деревьях и были способны к парашютирующим прыжкам. Крылья развивались сначала как органы, использующиеся для планирования, но со временем они настолько усовершенствовались, что стало возможным использование их и для активного машущего полёта. В современной науке предпринимались попытки развить эту идею с использованием аэродинамических расчётов. Результаты этих расчётов противоречивы. Одни специалисты говорят, что между планирующим и настоящим полётом лежит непреодолимая пропасть, так как планирующий полёт – это падение вниз, которое никак не может преобразоваться в ходе эволюции в движение наверх. Другие утверждают, что здесь нет ничего невозможного (см. Norberg, 1990).

От гипотезы "древесного" происхождения полёта не вполне отказались даже при анализе происхождения птиц, несмотря на открытия "бегающих" переходных форм. Можно попытаться развить её в отношении рукокрылых. Возможно, нам удастся как-то продвинуться в данном вопросе, если мы обратимся к анализу современных планирующих животных.

 Планирующие позвоночные

В современной фауне известно несколько видов млекопитающих, рептилий и земноводных, способных к планирующему полёту. Самой обширной группой планирующих животных являются белки-летяги. Это семейство грызунов (Pteromyidae), включающее около 50-и видов. Летяги внешне похожи на белок, но отличаются тем, что имеют перепонки между выступающими частями тела. Похожи на белок и на белок-летяг африканские грызуны – шипохвосты или чешуехвостые белки (сем. Anomaluridae). Они имеют интересную особенность – шипы или чешуи на нижней части хвоста, которые дают возможность их обладателям прочно удержаться на голом стволе дерева. Как и в случае белок, среди шипохвостов есть "нормальные" (р. Zenkerella) и "летающие" (р. Anomalurus). В семейство шипохвостов включают ещё одну небольшую группу планирующих животных – "планирующие мыши" (p. Idiurus)(несмотря на то что у них хвосты вполне нормальные). Кроме летающих белок и мышей, среди млекопитающих есть более специализированные планирующие животные – шерстокрылы. Их включают в отдельный отряд (Dermoptera). Как это часто бывает, у этих плацентарных млекопитающих есть аналоги среди сумчатых. В Австралии и на островах Индонезии обитают летающие кускусы или поссумы (сем. Petauridae). Три группы сумчатых развили эти способности (см. Фауна мира, 1990).

Таким образом, планирующие животные произошли независимо в нескольких группах млекопитающих, в 7-8 по крайней мере. Кроме млекопитающих, способность к планированию имеют некоторые рептилии и амфибии. Известны "летающие" змеи (род украшенные древесные змеи,  Chrysopelea), "летающие" лягушки (род Rhacophorus) и "летающие" ящерицы (род Draco). В общей сложности, планирующих рептилий и амфибий в современной фауне тоже несколько десятков видов.

Все эти животные распространены неравномерно по областям Земли. Больше всего их в экваториальных или тропических лесах. Это совсем неудивительно. Джунгли представляются самым подходящим местом для древесных животных. Удивительно то, что они живут не на всех континентах. Максимальное их количество – в Юго-Восточной Азии и Северной Австралии. На крайнем юго-востоке Азии пересекаются ареалы почти всех родов белок-летяг, а также шерстокрылов, "летающих" ящериц, "летающих" змей и "летающих" лягушек. В Африке планирующих животных гораздо меньше – несколько видов шипохвостов и планирующих мышей. А в экваториальных лесах Америки планирующих животных вовсе нет. Зато там очень много животных с цепкими хвостами.

Почему же в Азии способность к планирующему полёту развивается у всех позвоночных, у кого только это возможно, а в Америке – ни у одного? Казалось бы, условия в экваториальных лесах разных континентов очень сходны, и поэтому жизненные формы их обитателей тоже должны быть сходны. Но тем не менее обнаружились существенные различия. К этому примеру иногда обращаются, чтобы проиллюстрировать "географический стиль", непонятный в привычных терминах приспособления (Чайковский, 1990). Но, как показывает опыт истории науки, в большинстве случаев, случайное событие по мере исследования всё больше кажется не очень случайным или даже жёстко предетерминированным или, по крайней мере, связанным с рядом других.

Несмотря на то что условия жизни в экваториальных лесах действительно сходны - буйная густая растительность, которая заполняет несколькими ярусами большое пространство – они всё же не одинаковы. Здесь стоит обратить внимание на различия в характере ярусности (Richards, 1958). В экваториальных лесах выявляются три древесных яруса, и различия в их развитии чётко соответствуют наличию или отсутствию планирующих животных.

В лесах Южной Америки довольно много деревьев в самом верхнем ярусе, и "окна" в нём часто бывают заполненными деревьями второго яруса. Оба эти яруса образуют густой сомкнутый полог значительной толщины. Ясно, что в таком лесу умение прыгать на несколько десятков метров останется нереализованным. Зато умение цепляться хвостом за ветки очень может пригодиться. В азиатских экваториальных лесах также есть сомкнутый полог, но его образуют нижние ярусы, а верхний сильно разрежен. Такому типу ярусности вполне соответствует то обстоятельство, что многие животные, населяющим кроны самых высоких деревьев, имеют способность к планированию. В Африке сомкнутость крон наблюдается в нижних ярусах. Расстояние между деревьями в верхних ярусах бывают сравнительно большими, и вокруг стволов остаётся много свободного пространства. Как раз там и живут шипохвосты (рис. 1).

Таким образом, анализ распространения и условий обитания планирующих животных даёт основания охарактеризовать условия, в которых все, кто только может, развивает в себе способность к полёту. Этими условиями являются экваториальные леса с разреженным верхним древесным ярусом. Попробуем соотнести эти соображения с тем, что нам известно о рукокрылых.

Рис. 1. Схемы ярусности экваториальных лесов Америки (а) Азии (б) и Африки (в) по П. Ричардсу (Richards, 1958).

Возможные предки рукокрылых и условия, в которых они могли  появиться

Рукокрылых разделяют на две хорошо группы – крыланы и летучие мыши. Они сильно различаются, и неоднократно высказывалось предположение об их независимом происхождении от разных нелетающих предков. Крыланы близки к приматам, летучие мыши - к насекомоядным. Об этом свидетельствует сходство в строении скелета, а также нервной и репродуктивной систем. Различия есть и по некоторым хорошо заметным внешним и поведенческим особенностям. Летучие мыши питаются, в большинстве случаев, насекомыми, и имеют хорошо развитую систему эхолокации. Крыланы растительноядны, имеют лучше развитое зрение, а способность к эхолокации встречается среди них в качестве исключения, и развита намного хуже, чем у летучих мышей. У крыланов есть хорошо развитый коготь на крыле, у летучих мышей его нет (см. Hill & Smith, 1984). Некоторые исследователи именно на основании морфологических различий между крыланами и летучими мышами приходили к выводу о дифилетичном происхождении рукокрылых. Если это верно, то нужно искать уже не одного, а двух нелетающих предков рукокрылых (Pettigrew, 1986) и соответственно два ряда переходных форм. Хотя в то же время некоторые морфологические данные – например, особенности строения костей черепа - свидетельствуют о монофилетичном происхождении группы рукокрылых (Wible & Novacek, 1988).

Современные методы анализа биохимической изменчивости, (как это обычно происходит) внесли серьёзные коррективы в филогенетические схемы развития рукокрылых. В свете этих данных морфологические особенности рассматриваются как нечто вторичное, в то время как данные о молекулярной эволюции – как отображение подлинной истории развития группы. Сравнительные исследования ДНК, РНК и различных белков рукокрылых проведены в большом объёме (обзор: Pettigrew, 1999), и обычно они свидетельствуют в пользу монофилии. Но по этому поводу остаются сомнения. В последних работах этого направления изображается более сложная картина истории развития рукокрылых: летучие мыши - полифилетичная группа, часть которой близка к крыланам. Но при использовании различных маркёров разные семейства летучих мышей оказываются родственными крыланам. При обобщении этих данных был сделан вывод о том, что "все 4 или 5 сценариев полифилии летучих мышей не могут быть достоверны, но возможно, что все они не верны!" (Pettigrew, 1999. P. 3).

Сведения о ближайших родственниках рукокрылых не менее противоречивы. Их искали среди приматов, насекомоядных и шерстокрылов, объединяя все эти группы в особый надотряд Archonta. Но о положении рукокрылых в этом надотряде высказаны и подкреплены фактами почти все мыслимые точки зрения: все рукокрылые наиболее близки к насекомоядным (Kovtun, 1987); по крайней мере, часть рукокрылых – это «летающие приматы» (Pettigrew, 1986); рукокрылые не имеют особой близости ни к одному из указанных отрядов (Wible & Novacek, 1988) и др.

Таким образом, об истории развития группы нет даже какой-то наиболее распространённой точки зрения, и даже если остановиться на какой-нибудь версии, то она абсолютно ничего не говорит о возможных предках рукокрылых. Сравнительный метод в приложении к этой группе зашёл в тупик, и это даёт основание усомниться в результативности его теоретической основы. В цитированных выше исследованиях использованы, в основном,  два подхода. Первый заключается в выявления сходных "значимых" признаков между группами. К примеру, определённый тип связи сетчатки со средним мозгом есть только у крыланов и у приматов. Отсюда был сделан вывод о том, что они тесно связаны между собой по происхождению (Pettigrew, 1986). В каждом подобном случае высказывается возражение: любые морфологические особенности могут возникнуть конвергентно, и поэтому едва ли их можно использовать таким образом. Другой, более современный подход заключается в расположение групп по принципу сходства-различия с учётом множества признаков (желательно биохимических), то есть чем больше сходства между группами, тем ближе они на филогенетической схеме. Эта процедура основана на допущении постоянства скоростей эволюции, положенных в основу анализа признаков, что весьма сомнительно. Как и первый подход, он не учитывает, или, по крайней мере, имеет тенденцию скрывать конвергенции (см. Moore & Willmer, 1997).

Несмотря на слабые места в теоретическом обосновании, подобные филогенетические схемы используются, поскольку трудно предложить альтернативы. Если всё же попытаться это сделать, то, возможно, продуктивным будет использование гипотезы Дж. Виллиса (J. Willis, 1868-1958) о "возрасте-ареале" или "пространства-времени". Её суть состоит в следующем. Первые представители группы высокого таксономического ранга появляются очень быстро, а потом они медленно расселяются. По мере расселения они разделяются на всевозможные подгруппы. В естественных условиях расселение идёт очень медленно, поскольку новые формы должны как-то прижиться на уже занятой территории. Отсюда следует, что группы, имеющие обширный ареал – древние, и наоборот, если ареал группы невелик, то значит, она является относительно молодой (Willis, 1922, 1940).

Эта гипотеза хорошо согласуется с изложенными выше соображениями об условиях появления планирующего полёта. Распространение одной группы рукокрылых – крыланов - демонстрирует закономерность, сходную с той, которую мы показали для планирующих животных. Несмотря на то, что препятствий для расселения летающих животных, как будто бы, практически нет, они так же неравномерно распределены по континентам. Больше всего крыланов в Азии, меньше в Африке, в Америке нет совсем. Случайно ли это совпадение? На данной стадии исследования ещё можно считать его случайным, поскольку данных об истории развития и расселения крыланов ещё недостаточно. Но и существование «закономерности» здесь тоже можно предположить. Возможно, что различия ярусности лесов разных континентов были сходными и в далёком прошлом. Предки крыланов также населяли верхний разреженный ярус тропических лесов и были способны к планирующему полёту. Они, вероятно, появились значительно позже летучих мышей, поскольку их ареал относительно невелик.

О летучих мышах сведения менее определённы. Они распространены повсеместно. Можно только сказать, что на какой-то ранней стадии их эволюция была связана с пещерами. Об этом можно судить по тому, что все они имеют хорошо развитую систему эхолокации. Более того, есть указание на существование эхолокации у самых древних известных рукокрылых (Novacek, 1985). Эта особенность кажется явной адаптацией к ночному образу жизни. Но в то же время известно, что многие, если не большинство ночных животных легко без неё обходятся. Кроме того, некоторые авторы утверждают, что адаптивная ценность эхолокации  сомнительна: соответствующая система органов увеличивает вес, ограничивает размеры, и поэтому крыланы, к примеру, её утратили (см. Speakman &  Racey, 1991; Rayner, 1991; Teeling et al., 2000). Система эхолокации максимально развивается в том случае, если животное обитает в абсолютной темноте (где нет даже лунного света) и перемещается в трёхмерном пространстве - летает или плавает. Эхолокация как необходимый способ ориентации в пространстве есть у китообразных, у летучих мышей и у некоторых птиц, гнездящихся в пещерах. Способность к эхолокации может появиться в результате тренировки у других животных и у человека, но летучие мыши и китообразные в этом отношении стоят на недосягаемой высоте (см. Константинов, 1980).

Возможно, в таком случае, изучение животных пещер может как-то прояснить вопрос. Пещерные биотопы, конечно, являются редкими, но всё же это - неотъемлемая часть биосферы, а не случайность в геологической истории. Многие пещеры населены причудливыми рыбами, ракообразными и насекомыми. Пещерные жители имеют ряд специфических особенностей: редукция зрения, бледная окраска, сильное развитие органов осязания и т.д. Исследования фауны пещер иногда называют аномалией в эволюционной биологии. Как и любая аномалия она рассматривается или как курьёз, недостойный серьёзного внимания, или наоборот, как окно в изучение тончайших механизмов эволюционного процесса. Дарвин (C. Darwin, 1809-1882) считал этих животных реликтами древней фауны, которые сохранились в условиях низкой конкуренции. Но впоследствии это не подтвердилось: было установлено относительно недавнее происхождение многих "заселённых" пещер. Результаты первых исследований пещерной фауны приводились для обоснования ламаркизма. Появление своеобразных пещерных жителей объяснялось упражнением и неупражнением органов. Впоследствии от ламаркизма постепенно отказались. Позже было высказана гипотеза о том, что в специфических условиях пещер выявляются некие скрытые возможности эволюции, которые не могут развиться в должной мере в нормальных условиях. Такими направлениями были тенденция к утрате зрения, к удлинению плавников у рыб (см. Vandel, 1964; Bocking, 1988). Эти "тенденции" привели к появлению у животных признаков, аномальных по сравнению с особенностями их ближайших родственников. Вполне возможно, что такой же аномалией является и строение летучих мышей, т. е. к нему привели тенденции к гипертрофированному развитию передних конечностей, перепонок и т. п.

Таким образом, об условиях, в которых произошли рукокрылые, можно судить достаточно определённо. Скорее всего, это лес с определённым типом ярусности и пещеры. Но как быть с переходными формами? Если представить себе летучую мышь с недоразвитыми, зачаточными крыльями, то она может показаться нежизнеспособной. Может ли зачаточная перепонка оказаться полезной или невредной для организма? Для того чтобы ответить на этот вопрос обратимся к современной фауне.

У множества млекопитающих есть перепонка между пальцами. Обычно это связано с водным образом жизни, но не обязательно. Некоторые водные животные их не имеют (водяные землеройки, сем. Potamogalidae, например) и наоборот, перепонка есть у животных, которым плавать вовсе необязательно (например, у гиббонов Symphalagus syndactylus, сем. Hylobatidae). Зачаточная перепонка между конечностями есть у лемуров индри (род Propithecus). Как она используется – не совсем ясно, возможно, как тормозящий парашют при прыжках. Дальнейшие стадии развития кожных складок – между конечностями, а затем, между конечностями, шеей и хвостом - демонстрируют разные виды белок-летяг, шипохвостов, кускусов, поссумов. Максимального развития эта особенность достигает у шерстокрылов. У них кожная перепонка охватывает шею, конечности, пальцы и хвост. Для "превращения" в рукокрылых им не хватает непропорционального увеличения передних конечностей и удлинения пальцев. Гипертрофия передних конечностей и удлинённые пальцы есть у других животных – у обезьян, например, или у водных млекопитающих.

Таким образом, все признаки возможных предков рукокрылых по отдельности современная фауна демонстрирует, и уже поэтому принципиальных препятствий для построения ряда переходных форм нет.

Читать дальше

Попов И.Ю. Загадка теории эволюции - происхождение рукокрылых// В тени дарвинизма. Альтернативные теории эволюции в ХХ веке. СПб: Ясный день, 2003. С. 158-175. 

Tags: , , , ,

46 comments or Leave a comment
Comments
sigizmund_trah From: sigizmund_trah Date: December 21st, 2009 11:20 am (UTC) (Link)

Что-то это смутно напоминает...

... скорее всего, разнообразие конкурсных образцов, представленных различными подрядчиками на тендер по заявленным госзаказом ТТХ. И их генезис )))
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 21st, 2009 11:28 am (UTC) (Link)

Re: Что-то это смутно напоминает...

да, у эволюционистов, пытающихся разрешить такие вот сложные случаи, появляются именно такие метафоры
fazerovich From: fazerovich Date: December 21st, 2009 12:02 pm (UTC) (Link)
А зачем предкам летучих мышей планировать сверху вниз?

Белке-летяге - чтобы успеть к дереву с новыми орехами раньше белки, которая сначала будет спускаться по стволу дерева, а потом подниматься по стволу другого дерева.

А насекомоядное существо может прыгать прямо с земли за насекомыми.
egor_13 From: egor_13 Date: December 21st, 2009 01:19 pm (UTC) (Link)
Н-е с-во, которое живет на дереве, как раз-таки может прыгать за насекомыми с дерева (возможно, чтобы поймать летающих насекомых влёт), а потом быстренько залезать обратно на дерево ,чтоб теперь уже его кто на земле не сожрал.
misha_makferson From: misha_makferson Date: December 22nd, 2009 08:32 am (UTC) (Link)
То что рукокрылые исходно насекомоядная форма требует отдельного доказывания. Крыланы вот фруктоядные например. Исходная форма могла быть всеядной или условно всеядной.
tyx From: tyx Date: December 21st, 2009 03:48 pm (UTC) (Link)
"В анатомии рукокрылых таких указаний нет. Они не только не способны к беганию, но и вообще с трудом передвигаются по земле (за исключением вампиров)."

Возникло сильное желание дальше не читать. Ибо я знаю минимум два хрестоматийных примера среди только гладконосых, когда наземная локомоция используется для сбора пищи.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 21st, 2009 04:24 pm (UTC) (Link)
Ибо я знаю минимум два хрестоматийных примера среди только гладконосых, когда наземная локомоция используется для сбора пищи.//
я их не знаю, увы. кто это?
beaver_cherokee From: beaver_cherokee Date: December 21st, 2009 03:59 pm (UTC) (Link)
Хм. А последнюю (практически предсмертную, 2009) книгу Панютина Вы прочли? Там это объяснено гораздо проще и изящнее.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 21st, 2009 04:25 pm (UTC) (Link)
нет. можете рассказать простоту и изящество своими словами?
lenka_iz_hij From: lenka_iz_hij Date: December 21st, 2009 04:54 pm (UTC) (Link)
У нас мелькала ссылка на статью на тему («Зоологический журнал», 2009, № 5, с.573—587). Там говорилось, в частности, что отведение лапы в сторону, нетипичное для бегающих зверей, возникло у будущих рукокрылых как приспособление к ползанию по толстым древесным стволам.
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 21st, 2009 06:43 pm (UTC) (Link)
это да, это я читал. но вопроса, как они научились летать вверх, этого не снимает
tyx From: tyx Date: December 22nd, 2009 12:24 am (UTC) (Link)
Статья (а точнее её молекулярно-генетическия часть), если честно, вызывает лёгкую ярость.

Автор ссылается но довольно свежие молекулярные исследования, однако в построениях игнорирует их результаты. Я не специалист в вопросе происхождения рукокрылых, однако термины Yinpterochiroptera и Yangochiroptera довольно давно в ходу и AFAIK подтверждены весьма серьёзными исследованиями (см. работы Teeling, Eick). Желание автора представить это мнение как неподтверждённое и имеющее множество альтернатив вызывает ощущение тенденциозности, если не сказать большего.
http://en.wikipedia.org/wiki/Yinpterochiroptera
http://en.wikipedia.org/wiki/Yangochiroptera
wolf_kitses From: wolf_kitses Date: December 22nd, 2009 09:42 am (UTC) (Link)
У объединений на основе молекулярных данных (если я правильно понял из текста и из Ваших ссылок, работы Тилинга и Эйка именно про это) есть одна неприятная особенность - непонятно, что это значит в функциональном плане, какой сценарий развития группы и её морфоэкологических особенностей за этим стоит. Особенно в случае, если значительная часть узлов молекулярного дерева не имеет хороших морфологических синапоморфий. То есть "подтверждением" результатов исследования по молекулярной систематике может быть обнаружение "по сделанной им наводке" таких морфологических признаков, которые проясняют разные тёмные места в эволюции более крупной группы над которыми мучались классические эволюционисты. Как скажем объединение американских бородаток с туканами, африканских с медоуказчиками, или гоацина с кукушками-кротофагидами.
А что можно считать "подтверждением" тут? (или что считаете им Вы?).
misha_makferson From: misha_makferson Date: December 22nd, 2009 08:35 am (UTC) (Link)
А есть гипотеза, что у пернатых динозавров перья возникли для теплоизоляция. Т. е. не то чтобы они были совсем теплокровные, но все же немного умели.
From: (Anonymous) Date: May 3rd, 2012 06:51 pm (UTC) (Link)

Где взять пескоструй и дробемет, новый или бу ?


Кто-нибудь брал в дубльстар или хуачуан, цены вроде красивые, а как качество ?
46 comments or Leave a comment